本发明涉及水稻杂种优势利用技术,特别是两系杂交水稻不育 系的选育及繁殖技术,属于农作物杂种优势利用技术领域。
我国杂交水稻的研究和应用,一直处于世界领先地位。从育种 战略上看,杂交水稻的发展可分为三系法、两系法和一系法三个发 展阶段,每进入一个新阶段,都是育种上的一次突破,从而会把水稻 的产量推上一个新台阶。现在生产上应用的杂交水稻属于三系法 品种间杂种优势利用的范畴,这种三系杂交稻一般要比常规水稻增 产20%左右,当前仍处在方兴未艾时期。但是,三系法杂交稻的生 产程序比较复杂,特别是受严格的恢、保关系制约,选到优良组合 的机率很小,因此,不少科学家一直在探索和研究其它新的方法来 取代三系法,迄今,其中已获成功的是以利用光、温敏核不育系作 为遗传工具的两系法杂交稻。
我国的两系法杂交稻现已开始进入生产应用,大量的试验和生 产示范证明,它一般要比同熟期的三系杂交稻增产5-10%,因此,两 系杂交稻大有发展前途。
选育实用的光、温敏核不育系是发展两系杂交稻的前提。所 谓实用,主要有两点要求,一是在制种时其不育性很稳定,不出现育 性波动而发生自交结实现象;二是在繁殖对,育性恢复正常,有较 高的自交结实产量。但是,目前国内,包括国外育成的大部分温敏 核不育系(TGMS)均为起点温度高的核不育系(26℃以上),在进行杂 种种子生产时,易受不稳定的气温影响,使育性发生波动不稳,导致 种子纯度下降,甚至于报废。因此这类材料几乎无实用价值。
另一方面,不育起点温度低的温敏不育系,在夏季制种时虽无 育性波动风险,但其自身繁殖的产量则低而不稳,有时甚至失败,因 为它们恢复可育的温度范围很狭窄,一般仅3℃左右,因此这类材料 的应用亦受到很大的限制。
本发明的目的是根据温敏型核不育系的敏感部位是在稻株基 部的原理,提供一套在不育系的敏感期,通过串灌水温恒定的冷水, 维持一定的时间而达到繁殖不育系种子的目的,并采取配套的栽 培技术措施提高不育系种子产量和种子纯度。
本发明的另一个目的是探明这类不育系的再生穗可育的温度 范围,且在短光条件下,采用再生稻的冷水串灌秋繁技术,保证温 敏型核不育系繁种稳产、高产。
本发明的一种两系杂交水稻低温敏型核不育系的繁种方法,是 指低温敏型核不育系,在幼穗发育的第3-6期开始进行冷水串灌,田 间串灌水温保持在18-23℃,维持5-15天,到大部分幼穗分化进入6 -7期,停止串灌,并采取配套的栽培管理技术措施和再生穗繁殖不 育系种子。
本发明的低温敏型核不育系可用培矮64S、测64S、1356S、 133S、或香S核不育系。
采取配套的栽培技术措施是指在安排播种期时,必须把育性敏 感期安排在短日照条件下,将再生稻抽穗扬花期安排在日平均气温 为22-24℃的时段;并在抽穗15天后,割去不育穗,在割穗前追施一 次氮肥,保证让再生穗生长发育良好。
采取配套的栽培技术措施还有单本稀植,促发分蘖,每公顷插 22.5万到30万苗;在冷水灌溉后,对禾苗要及时补施含多种营养元 素的复合肥料;稻穗破口时,每公顷喷施75-150克GA-3,以解除稻 穗的包颈现象;并让个体充分生长发育,去杂去劣,提高种子纯度。
田间串灌水温保持在18-23℃是指串灌进水口处的水温不能低 于18℃,出水口的温度不超过23℃。
其具体栽培技术为:
1.适时播种:这类温敏核不育系育性变化的敏感期在幼穗 发育第3-6期,一般把敏感期安排在9月初的短日照条件下,同时将 再生稻安排在9月20日前安全抽穗扬花(再生稻抽穗扬花的适宜气 温要求在22℃以上)。
2.单本稀植,促发分蘖:每亩插1.5至2万苗,即每公顷22.5至 30万苗。让个体充分生长发育,以便去杂,提高种子纯度。
3.及时割去不育穗,让再生穗良好生长发育。在抽穗后20天 左右,割去不育穗,在割穗前追施氮肥,让再生穗通风透光同步生长 发育良好。
4.预测幼穗发育进度,准时进行冷水串灌。当检查到幼穗发 育进入第3-4期时,开始串灌19-22℃的恒定冷水。要求均匀流动, 流量大,要能使全田水温大致均衡,不受过高气温影响。出水口的 水温在23℃以下,进水口的水温在18℃以上,下限水温不能偏离18℃ 太远,以免低温伤害幼穗或中止幼穗发育。串灌低温冷水10-15天 以后,到大部分幼穗进入6-7期时,便停止串灌。
5.补充营养,促进幼穗生长发育。冷水灌溉后,生长发育变缓, 有对出现叶片变黄现象,要及时补施含多种营养元素的复合肥料。 等水稻恢复正常生长及稻穗露尖时,喷施适量(每公顷75-150克)的 GA-3(九二○),以解除稻穗的包颈现象。
本发明的优点和积极效果如下:
两系法与三系法比较,主要有以下三点优越性:
1.不育系可一系两用,在长日高温条件下用于制种,在短日平 温条件下繁殖自身,因而可免除保持系,从而简化了生产程序。
2.配组自由,选到优良组合的机率极大地超过三系法。
3.避免了不育细胞质对杂种优势的负效应和细胞质的单一化。
采取本发明繁殖的低温敏核不育系主要是产量高,在正常气 候条件下(抽穗时气温在23℃以上),低温敏核不育系都能恢复正常 结实(50%以上),再辅以良好的栽培管理可得到每公顷超过3吨的 种子繁殖产量。如采用本发明繁殖培矮64S、133S不育系每公顷可 获得3000公斤产量,另加再生繁殖的1500公斤,共4500公斤/公顷。 而测64S采用本发明技术繁殖不育系,一般产量每公顷可达2250- 3000公斤,在海拔1500米以上的地区,产量可高达每公顷2250-6000 公斤。其次是采取再生繁殖原原种和提供原种给制种单位的种子 生产程序,从而保证了不育系的纯度。
下面就申请人选育的五个温敏核不育系的繁殖为例,叙述本发 明的实施例:
实施例1、低温敏核不育系“培矮64S”
1.不育系来源
1985年用湖北的“农垦58S”与本申请人选育的广亲和品种“ 培矮64”杂交和隔代回交,通过长沙、海南三亚两地五年穿梭育种 和定向选育而育成的低温敏核不育系,且具广亲和性。1989年初步 育成,1990年通过本申请入组织的技术鉴定,定名为“培矮64S”。
2.不育系的特征特性
A.栽培稻分类上的地位:“培矮64S”属半爪哇半籼型核不育 系,且具广亲和性。
B.形态特征:株型集散适中,剑叶直立,叶片略呈瓦状。籽粒 尖端略弯,呈镰刀形。穗子中等偏大,一般100-120粒,着粒较密,但 较一般密穗型要稀。株高80至90厘米。叶色较浓绿,稃尖和柱头紫 色。
C.生物学特性:“培矮64S”属基本营养生长期较长的中稻 类型,中等感温,弱感光。中抗稻瘟和白叶枯病。苗期抗寒力强。 但对纹枯病和稻粒黑粉病的抗性较弱。
D.育性转换特性:“培矮64S”在幼穗分化4-5期平均气温低 于23.5℃(最低气温达20℃)连续三天以上就可使“培矮64S”由不 育转向可育。反之,在幼穗分化4-5期,当平均气温高于23.5℃(最 高气温在27℃以上)连续三天以上,就可使“培矮64S”由可育转向 不育。
E.生理生化特性:直链淀粉含量16.0%,出糙率80.0%,精米 率70.0%,整精米率60.0%。长宽比2.8。糊化温度低,胶稠度达 70mm。
F.其他:“培矮64S”在长沙夏播全生育期约120天,播种至 始穗历期85天左右,主茎叶片数15片左右。全生育期活动积温2500℃ 左右,大于12℃的有效积温约1300℃,播种至始穗有效积温为900℃ 左右。
3.不育系繁殖技术
A.柱头外露率:据1992年潮南农学院的系统观察资料,总外 露率为72.4%,其中单边外露率为55.1%,双边外露率为17.3%。
B.繁殖技术:低温敏型核不育系培矮64S在幼穗发育4-5期, 串灌水温保持在19-23℃,维持10-15天繁殖不育系,可以获得200 公斤/亩左右的繁殖产量。和/或利用再生穗繁殖不育系种子。若 利用再生穗繁殖种子,应在培矮64S抽穗半个月后割去不育穗,让 其再生,再生穗幼穗分化4-5期,串灌水温保持在19-23℃,维持10- 15天繁殖不育系种子。栽培得当,产量在100公斤/亩以上。
4.不育系的应用范围
“培矮64S”适应范围很广。南起海南,北至辽宁,东至江苏, 西至陕西的我国广大产稻区都可投产应用。既可配出品种间组合, 又可配出亚种间组合应用。培矮64S/特青为全国第一个通过省级 审定的两系杂交稻组合。1992年在湖南省中稻区试中,其平均产量 达9477公斤/公顷,为历届区试的最高产量。广东茂名用该不育系 和山青11所配的组合,创99公斤/公顷/日的最高日产量。
制种技术在安全授粉期内与“三系”杂交稻制种相同。
实施例2、低温敏核不育系1356S
1.不育系来源
1356S是1988年用温敏核不育系安农S-1和籼型香稻品系湘香B 杂交,后经过3年6代的自交和系谱选择于1993年育成的低温敏核不 育系。
2.特征特性
A.形态特征
籼型低温敏核不育系1356S的株型较紧凑,株高为70-80厘米, 穗长约18-25厘米,每穗颖花数一般为100-130粒,最高可达150粒以 上。1356S的粒型为长粒型。柱头长大且为紫色。叶色浓绿。剑叶 抽出前,叶片卷曲1-3圈。
B.生物学特性
1356S属感温性早熟核不育系。在长沙的播种至始穗历期和全 生育期分别约为59天和90-116天,主茎总叶片数为11-14片。对病 虫害的抗性中等。种子的休眠期为20天以上。
C.育性转换特性
1356S属于低温敏核不育系。育性转换的临界温度为24℃,敏 感期在幼穗分化第5期至第6期初。始穗前11-15天连续两天的日平 均气温低于24℃或日最低气温低于20℃时则由不育转为可育。 1356S在长沙的不育期约为35天(7月下旬至8月中、下旬始穗均为 完全不育)。
D.生理生化特性
1356S的千粒重为20克,长宽比3.4,整精米率60.1%,直链淀粉 含量约23.1%,糊化温度中等,粗蛋白含量13.7%。
3.繁殖制种技术
该不育系柱头外露率高,约为92-98%,其中双边外露率约为52. 0%。
低温敏型核不育系1356S在幼穗分化5-6期初,连续4天日平均 气温低于24℃,或连续6天以18-20℃的冷水串灌,以提高繁殖产量。 和/或采取再生穗繁殖原原种。为保证不育系纯度,宜采取再生繁 殖原原种和提供原种给制种单位的种子生产程序。采取再生穗繁 殖原原种子是在1356S抽穗半个月后割去不育穗,让其再生,再生穗 幼穗分化5-6期,连续4天日平均气温低于24℃,或连续6天以18-20℃ 的冷水串灌繁殖不育系种子。
4.应用范围
该不育系配合力强,且具弱广亲和性。用该不育系所选育的品 种间组合和亚种间组合分别可比对照增产5-10%和10-20%。
该不育系的异交结实率很高,一般为30-50%,高的可达80% 以上,是一个制种产量高产的两用核不育系。
实施例3、温敏不育系133S
1.不育系来源
133S是1989年用籼稻品系133作轮回亲本与温敏不育系安农 S杂交并回交两代,再按系谱法在特定的人控和自然温光条件下连 续选择四个世代,于1993年育成的温敏核不育系。
2.特征特性
A.133S属感温性的早熟籼型核不育系,在长沙全生育期90天( 夏播)至110天(春播),总积温2300℃左右,总叶片数10-12片,播种 至始穗历期60-80天。
B.133S为矮杆多穗型品系,株高70-80厘米,株型松紧适中,叶 片直立,每穗总颖花数100粒左右,穗尖、柱头、叶鞘紫色,长粒型, 谷壳淡黄色。
C.育性转换特性:133S属中温敏核不育系,导致雄性不育的 起点温度(临界t℃)为25℃,育性转换的敏感期在幼穗发育的第5 期,敏感期内日均温在25℃以下,日最低温在20℃以下,持续3天,会 由不育转为可育。反之,日均温25℃以上,日最低温20℃以上,持续 3天会由可育导致完全雄性不育。
D.133S为长粒型,长宽比值为3.1-3.2,整精米率60%,无心腹 白,直链淀粉含量24-26%,胶稠度60mm。
3.繁殖制种技术
133S在长江流域可春繁和秋繁,春繁的抽穗应安排在6月中旬, 秋繁9月中、下旬,但都要在幼穗分化5期用18-22℃的泠水串灌7- 10天,才能有较高的结实率(60%左右)和满意的产量(4500公斤/公 顷)。133S的制种技术基本上与三系杂交稻的相同,柱头外露率达 60%上,制种产量一般在3000公斤/公顷左右。
4.应用范围
133S的一般配合力良好,这是它的主要优点,与288、密阳46、 明恢63配组,产量均极显著地超过当家三系对照组合,增产幅度为 8-19%,这些组合在长江流域可作中稻或中熟晚稻栽培,一般产量 可达8250-9000公斤/公顷。同时,这此组合的米质优良,适口性很 好。
实施例4、水稻芳香型两用核不育系(香S)
1.不育系的来源
1989年以安农S-1为母本,与6711杂交,再用F2中分离出的雄性 不育株为母本,与香2B杂交,从后代的分离群体中按系谱法连续选 样8代而育成。
2.特征特性
A.栽培稻上的分类:籼型。
B.形态特征:
该不育系株高60-65公分,长粒型,中等穗型(每穗100-120粒), 叶缘、稃尖和柱头均为紫红色,叶片具有芳香气味,花器官香味更 浓。
C.生物学特性:
属于感温性不育系,病虫害田间抗性较好。
D.育性转换特性:
香S有4个温度指标:生物学上限温度 35℃
生物学下限温度 22℃
可育临界上限温度 23℃
不育临界下限温度 24℃ 当温度高于生物学上限或低于生物学下限温度时,香S不能形成正 常花粉,属生理伤害作用。当温度在生物学上限至不育临界温度之 间时,高温诱导花粉完全败育,而常规水稻品种可以正常开花结实; 当温度为生物学下限温度和可育临界温度之间时,经历4天以上花 粉表现可育,自交结实。当温度在不育临界下限温度为可育临界上 限温度之间时,经历4天以上花粉表现半不育,即不育向可育的过渡 阶段。
E.生理生化特性:
香S植株各器官具有芳香气味,尤其是抽穗开花时芳香扑鼻。 出糙率81.8%,糙米长6.4mm,糙米宽2.3mm,总精米率74.1%,整精 米率43.5%,胶稠度82.5mm,直链淀粉23.4%。全部米粒具有芳香 味。
F.生育期:
香S在长沙夏季种植,总叶片数为13叶,播种至抽穗70天,播种 至始穗的有效积温为790℃。
3.香S的繁殖技术
A.香S具有较高的柱头外露率,单边外露率为65%,双边外露 率为34%。
B.香S的繁殖:当幼穗发育达到花粉母细胞形成期,串灌水温 保持19-23℃,维持5-10天,则可导致雄性可育,自交结实可达60% 以上,达到自身繁衍种子的目的。
C.香S对植物激素“920”反应敏感,制种时每公顷用量75-90 克(只相当于三系杂交制种中用量的50%)。
D.香S的栽培技术要点:
香S具有很强的分蘖能力,繁殖宜插单本,以便去杂保纯。
4.香S的应用范围
A.香S具有较强的配合力。1993年香S/402作双季早稻品比结 果表明比对照威优48增产5.97%。1993年香S/玉米稻作双季晚稻 种植比汕优63增产23%,产量潜力为9-10吨/公顷,杂种优势强,食 味可口。
B.香S/402的制种技术要点:
父母本同时播种,同时插秧,父本每穴3-4株,母本每穴1株,父 母行比2∶8,母本剑叶形成期控氮控水,剑叶只有12-15厘米长,可免 除人工割叶,容易获得高产。
C.香S/玉米稻的制种技术要点:
a.选择最佳播种期和抽穗期:
根据香S的育性转换规律,要选择育性不波动的时期制种,即幼 穗发育第4-6期对平均温度高于24℃的时期,也就是说抽穗前10-15 天的平均气温必须高于24℃。
b.选择隔离区;
空间隔离100米以上,时间隔离20天以上,保证隔离区内和隔离 对间内无非亲本品种抽穗扬花。
c.父母本播差期:
父本在长沙夏季种植播种至始穗为105天,母本为66天,叶龄差 为7-8叶。
d.合理的群体结构:
产量4500公斤/公顷的苗穗结构是:母本有效穗300万/公顷, 颖花数30000万/公顷。父本有效穗120万/公顷,颖花数为12000万/ 公顷左右。
e.培育多蘖壮秧,父本8叶期移栽,母本6叶期移栽,选择中等 肥力田块,施足基肥,插足基本苗(父本45万/公顷,母本270万/公顷, 父母行比为2∶14)。
f.在始穗期每公顷喷施75-90克“920”,加强人工辅助授粉, 以达到高产目的。
实施例5、低温敏核不育系一测64S
1.不育系来源
测64S是1989年用安农S-1与测64杂交,再以测64为轮回亲本通 过2次回交,于93年选育而成的不育起点温度低的两用核不育系。
2.特征特性
测64属籼亚种,中熟,株型直立,穗型中大,着粒较密,株高80- 110cm,植株绿色,穗稃毛较多、密,柱头、叶鞘、稃尖均无色。该 不育系感光性为钝感,基本营养生长性强,病虫害抗性较好,秋季抗 寒性强。
测64不育转可育的转换温度在21℃~23.5℃之间,需时约3-7 天。可育转不育的转换温度范围在23.0~23.50℃之间,需时约3-7 天,育性转换的时期在幼穗分化的第5期。
测64S直链淀粉含量为16.8~19.5%,整精米率为45~56%,长 宽比约2.3~2.8,胶稠度中等。
测64S全生育期为95-110天,播始历期为65-80天。
测64S的单边柱头外露率为80-96%,双边柱头外露率为60-80 %。
3.不育系繁殖技术
测64S采用冷水灌溉,能显著提高繁殖产量。
低温敏型核不育系测64S在幼穗分化第4-6期用18-20℃冷水串 灌10-15天,繁殖不育系种子。繁殖产量每公顷可达2250—3000公 斤。
测64S在海拔1500米以上,温度低于24℃的地区繁殖,产量可达 2250-6000kg 。
4.不育系的应用范围
测64S可在海拔500米以下的南方稻区制种。配合力好,测 64S/QD28、测64S/玉米稻、测64S/亲系-10等具有比威优64增产8 -15%的潜力。