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减毒水痘活疫苗质量控制的方法.pdf

上传人：e1 文档编号：228830 上传时间：2018-02-04 格式：PDF 页数：146 大小：7.55MB
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摘要
申请专利号：

CN01800026.6

 申请日：

2001.01.31
公开号：

CN1358101A

 公开日：

2002.07.10
当前法律状态：

终止

 有效性：

无权
法律详情：

未缴年费专利权终止IPC(主分类):A61K 39/25申请日:20010131授权公告日:20050209终止日期:20140131|||授权|||公开|||实质审查的生效
IPC分类号：

A61K39/25; A61P31/22; C12N15/38; C12N7/00; G01N33/15

 主分类号：

A61K39/25; A61P31/22; C12N15/38; C12N7/00; G01N33/15
申请人：

财团法人阪大微生物病研究会;
发明人：

五味康行; 砂町裕树; 高桥理明; 山西弘一
地址：

日本大阪府
优先权：

2000.01.31 JP 62734/00
专利代理机构：

中原信达知识产权代理有限责任公司

 代理人：

丁业平;王维玉
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内容摘要

公开的是一种对减毒水痘活疫苗进行质量控制的方法,该方法包括把水痘疫苗病毒样品的基因组DNA进行序列分析和证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中第5,745位的G、第105,356位的C、第105,544位的G、第106,262位的C和第107,252位的C是保守的而没有发生突变,其中的核苷酸编号与SEQ ID NO:1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。

权利要求书

1： 一种减毒水痘活疫苗质量控制的方法，包括把水痘疫苗病毒 样品的基因组DNA进行序列分析和证实所说的水痘疫苗病毒样品的 基因组DNA中下面的5个核苷酸是保守的而没有发生突变： 第5,745位的G、第105,356位的C、第105,544位的G、第106,262 位的C和第107,252位的C， 其中的核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因 组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。
2： 依据权利要求1的方法，其中所述5个核苷酸的组合的保守 性由应用下列引物的RFLP分析所证实： SEQ ID NO：5和6的一对引物，证实第5,745位的G； SEQ ID NO：11和12的一对引物，证实第105,356位的C和第 105,544位的G； SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第106,262位的C；和 SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第107,252位的C。
3： 依据权利要求1或2的方法，进一步包括证实所述水痘疫苗 病毒样品的基因组DNA中下列4个核苷酸是保守的而没有发生突变： 第122,645位的G、第123,635位的G、第124,353位的C和第 124,541位的G， 其中的核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因 组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。
4： 依据权利要求3的方法，其中，所述4个核苷酸的保守性通 过应用下列引物进行的RFLP分析所证实： SEQ ID NO：11和12的一对引物，证实第124,353位的C和第 124,541位的G； SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第123,635位的G；和 SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第122,645位的G。
5： 依据权利要求1到4中任何一项的方法，进一步包括证实所 述水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中下列49个核苷酸是保守的而没 有发生突变： 第560位的C，第703位的Y，第763位的Y，第2,515位的Y， 第10,900位的Y，第12,779位的Y，第19,431位的Y，第26,125位 的G，第31,732位的Y，第38,036位的Y，第39,227位的K，第58,595 位的R，第59,287位的R，第64,067位的R，第71,252位的Y，第82,225 位的R，第84,091位的R，第87,280位的R，第87,306位的Y，第89,734 位的R，第90,535位的R，第94,167位的C，第97,748位的R，第97,796 位的Y，第101,089位的R，第105,169位的R，第105,310位的R， 第105,705位的C，第106,710位的R，第107,136位的C，第107,599 位的R，第107,797位的R，第108,111位的C，第108,838位的R， 第109,137位的R，第109,200位的R，第111,650位的R，第118,247 位的Y，第120,697位的Y，第120,760位的Y，第121,059位的Y， 第121,786位的G，第122,100位的Y，第122,298位的Y，第122,761 位的G，第123,187位的Y，第124,192位的G，第124,587位的Y和 第124,728位的Y， 其中： 核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA 的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的， R代表A或G， Y代表C或T，和 K代表G或T。
6： 依据权利要求5的方法，其中，在所述49个核苷酸中第560 位的C、第26,125位的G、第94,167位的C、第105,705位的C、第 107,136位的C、第108,111位的C、第121,786位的G、第122,761 位的G和124,192位的G的保守性被应用下列引物进行的RFLP分析 所证实： SEQ ID NO：3和4的一对引物，证实第560位的C； SEQ ID NO：7和8的一对引物，证实第26,125位的G； SEQ ID NO：9和10的一对引物，证实第94,167位的C； SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第105,705位的C和第 124,192位的G； SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第107,136位的C和第 122,761位的G；和 SEQ ID NO：17和18的一对引物，证实第108,111位的C和第 121,786位的G。
7： 依据权利要求1到6中任何一项的方法，进一步包括证实在 所述水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的两个复制起始点中的缺失突 变， 其中所说的两个复制起始点是对应于SEQ ID NO：1的水痘病毒 Dumas株的基因组DNA的有义链的第110,087位到第110,350位核苷 酸的区域和对应于所述Dumas株的反义链的基因组DNA的第119,547 位到第119,810位核苷酸的区域，和 其中所说的缺失突变发生在每一个具有从5’端到3’端方向排列的 ATATATATA的核苷酸序列的片断上，所说的片断是对应于所说的 Dumas株的基因组DNA的有义链的第110,219位到第110,227位核苷 酸的一个片断和对应于所说的Dumas株的基因组DNA的反义链的第 119,670位到第119,678位核苷酸的一个片断。
8： 依据权利要求1到7中任何一项的方法，进一步包括证实所 说的水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的一个完整R1区的重复序列是 一个具有从5’端到3’端方向排列的abbabba’bbb’abababx的核苷酸序 列， 其中， a代表GGACGCGATCGACGACGA的一个核苷酸序列； a’代表GGACGCGATTGACGACGA的一个核苷酸序列； b代表GGGAGAGGCGGAGGA的一个核苷酸序列； b’代表GGACGCGGCGGAGGA的一个核苷酸序列；和 x代表GGA的一个核苷酸序列， 其中所说的完整R1区域是对应于SEQ ID NO：1的水痘病毒 Dumas株的基因组DNA的第13,937位到第14,242位核苷酸的区域。
9： 依据权利要求1到8中任何一项的方法，该方法进一步包括 证实所述水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的两个完整R4区中的每一 个的重复序列是具有从5’端到3’端方向排列的aaaaaaaaaaaax的核苷 酸序列， 其中， a代表CCCCGCCGATGGGGAGGGGGCGCGGTA的一个核苷酸 序列；和 x代表CCCCGCCGATG的一个核苷酸序列， 其中所说的两个完整R4区域是对应于SEQ ID NO：1的水痘病 毒Dumas株的基因组DNA的有义链的第109,762位到第109,907位 核苷酸的一个区域和对应于所述Dumas株的基因组DNA的反义链的 第119,990位到第120,135位核苷酸的一个区域。
10： 一种减毒水痘活疫苗，由权利要求1到9中任何一项所述的 方法进行质量控制。
11： 一种能够作为减毒水痘疫苗病毒的病毒株，用权利要求1到 9任何一项所述的方法中所使用的一个方法进行鉴定。

说明书


减毒水痘活疫苗质量控制的方法

    【发明背景】

    【发明领域】

    本发明涉及减毒水痘活疫苗质量控制的一种方法。更特别地，本发明涉及减毒水痘活疫苗质量控制的一种方法，该方法包括把水痘疫苗病毒样品的基因组DNA进行测序分析和证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中特异的核苷酸是保守的而没有突变。通过应用本发明的方法，能够非常准确地确定作为减毒水痘活疫苗的活性成份的减毒水痘病毒的合格性，因而进行准确地疫苗质量控制。在先技术

    众所周知，今天应用的减毒水痘活疫苗是从水痘病毒的一个种子株中生产的，该水痘病毒是从减毒水痘病毒Oka株中得到的(参见已审查的日本专利申请，公开号53-41202号和美国专利3,985,615号)，并且减毒疫苗在世界上被广泛应用(要求水痘疫苗(活)于1984采用；修改于1993；WHO技术报告系列第848号，22-38页，1994)。考虑到在传代中可能会发生潜在的遗传突变，为保证疫苗的安全性和有效性，在种子批次系统控制下限制用来生产疫苗的病毒的传代次数。那就是，制造商有责任只从来自被批准的种子病毒的病毒生产活性水痘疫苗，其中病毒的传代数从算作0代的被批准的种子病毒起不能超过10代。换句话说，减毒水痘活疫苗的质量控制和质量保证依赖于制造商实行种子批次系统，这样的质量控制和质量保证的方法也不是本领域的技术人员可以描述和分析的。

    进一步，从涉及描述水痘疫苗的效果和后市场监视(PMS)的流行病学观点来看，需要确定在从自然感染了水痘的病人中分离的新鲜野生株和从上述Oka株中得到的疫苗病毒株之间的病毒学差异，而且不同的分析，例如那些应用了免疫学技术和遗传工程技术的，都被用来确定病毒学的差异。例如，曾报告下面的分析：在不同VZV株间的DNA序列差异(Journal of Virology，59，660-668，1986；和同上，67，1759-1816，1986)、没有或具有限制酶Pst I酶切位点的差异(JapaneseJournal of Experimental Medicine，59，233-237，1989)、PCR(聚合酶链式反应)产物的RFLP(限制性片断长度多态性)的差异(Journal of Virology，66，1016-1020，1992)和有关PCR产物RFLP差异的限制酶Pst I酶切位点的有无差异(Journal of Clinical Microbiology，33，658-660，1995)。然而，所有这些分析都只是提出可用来从来自Oka株的疫苗株中区分出新鲜野生型株的标准，并且这些分析缺乏可靠性和准确性。另外，也已知应用基因14区域(美国专利第6,093,535号)鉴定减毒水痘病毒Oka株的方法和应用基因62区域鉴定减毒水痘活疫苗病毒的方法(国际专利申请公开第WO 00/50603号)。这两个方法都可以用来确定在水痘病毒Oka株(恶性亲本株)、从它得到的疫苗株(减毒Oka株)和不是Oka株的水痘病毒株之间的差别，但这些方法都不能令人满意地作为减毒水痘活疫苗质量控制和质量保证的标准。

    如上所提到的，在当今被用来作为减毒水痘活疫苗的活性成份的减毒水痘病毒的质量是通过制造商执行种子批次系统得以控制的。换句话说，可由第三者为评估和证实疫苗的有效性而描述和分析的方法，例如，应用种子病毒或疫苗病毒的基因组DNA直接的和定量的遗传分析的方法，没有用来进行疫苗的质量控制，因而，质量控制的准确性是不可计算的和模糊的。因此，提高质量控制和质量保证的准确性，对于保证减毒水痘活疫苗的有效性、安全性和单一性是非常重要的。然而，如上所述，一个可靠的质量控制方法尚未建立，迫切需要在本领域开发这样的方法。发明概述

    在上述情况下，本发明人已经进行了广泛和深入的研究，以开发一种准确和定量地进行减毒水痘活疫苗质量控制的新方法。特别地，本发明人确定了减毒水痘病毒Oka株超过120,000个核苷酸的全部基因组核苷酸序列，并在减毒Oka株的核苷酸序列和烈性株与亲本Oka株(烈性株)的全基因组核苷酸序列之间进行了比较分析，鉴定了减毒水痘病毒Oka株的基因突变。结果他们发现，通过评估和确定一个水痘病毒株中下面提到的特异核苷酸是否是保守的，就可以把一个其中特异核苷酸是保守的的病毒株准确地确定为能够作为减毒水痘疫苗病毒发挥功能的病毒株。基于此新发现，本发明得以完成。

    因此，本发明的一个目标就是提供减毒水痘活疫苗质量控制的一种新方法。

    本发明的另一个目标是提供一种减毒水痘活疫苗，它可被上述方法所质量控制。

    本发明的进一步的一个目标是提供一种能够作为减毒水痘疫苗病毒发挥功能的疫苗株，它可被在上述方法中应用的方法所鉴定。

    从下面的详细描述和附属的权利要求书和与它们一起的序列列表和图示中，本发明前述的和其他的目标、特点和优点，对于在本领域中的熟练人员将是显然的。无文本的序列列表

    SEQ ID NO：3和4是用来检测水痘疫苗病毒的第560位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：5和6是用来检测水痘疫苗病毒的第5,745位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：7和8是用来检测水痘疫苗病毒的第26,125位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：9和10是用来检测水痘疫苗病毒的第94,167位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：11和12是用来检测水痘疫苗病毒的第105,356、105,544、124,353和124,541位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：13和14是用来检测水痘疫苗病毒的第105,705、106,262、123,635和124,192位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：15和16是用来检测水痘疫苗病毒的第107,136、107,252、122,645和122,761位核苷酸突变的PCR引物。

    SEQ ID NO：17和18是用来检测水痘疫苗病毒的第108,111和121,786位核苷酸突变的PCR引物。图示的简要描述

    在图示中：

    图1是水痘病毒Oka株的遗传图，显示每个基因的数目和方向，其中，代表同义替换，代表非同义替换，代表在非编码区的一个突变，○代表缺失或插入，基因组长度被示为每20kb，R1和R4代表重复序列，Ori代表复制起始点，TRL代表“长末端重复”，UL代表“唯一的长”，IRL代表“长内部重复”，IRS代表“短内部重复”，US代表“唯一的短”，TRS代表“短末端重复”；其中基因62到基因64的核苷酸序列，且基因69到基因71的核苷酸序列是互相对称的(即两个核苷酸序列是反向重复序列)；和

    图2表示在实施例4中进行的RFLP分析结果的电泳图谱，其中，用来处理PCR产物的限制酶如下：图2(a)应用Nla III得到，图2(b)应用Alu I得到，图2(c)应用BstX I得到，图2(d)应用SfaN I得到，图2(e)应用Acc II得到，图2(f)应用Sac II得到，图2(g)应用Sma I得到，图2(h)应用BssH II和Nae I组合得到，图2(I)应用Bsr I得到；其中，V代表减毒的Oka株，P代表亲本Oka株，K代表Kawaguchi株。

    在本发明中应用的术语被特别定义于下列的(a)到(g)项：

    (a)VZV：一种引起水痘和带状疱疹的病毒。“VZV”是“水痘—带状疱疹”的缩写，常常简称为“水痘病毒”。

    (b)水痘疫苗病毒和水痘疫苗：水痘疫苗病毒是疫苗的活性成份，它是一种减毒病毒。水痘疫苗是能有效地阻止VZV感染和在其感染后发生疾病的疫苗。

    (c)减毒Oka株：减毒Oka株是减毒的水痘病毒Oka株(参见审查的日本专利申请公开53-41202和美国专利第3,985,615号)或从其得到的减毒水痘病毒。减毒Oka株以保存号VR-795在1975年3月14日被保存在ATCC。

    (d)亲本Oka株：亲本Oka株是初始分离的野生型(烈性)的水痘病毒Oka株。

    (e)质量控制：为保证疫苗的有效性、安全性和单一性，疫苗的原材料、在产生疫苗的过程中得到的中间产物和最终产物，经受多种试验和分析以确认和保证它们作为疫苗的质量。当前，对于减毒水痘活疫苗来说，疫苗的质量控制依照《药品事务法》(法律第145号，立于1960)第42款1项、日本健康和福利部发布的第217号令(Seibutsugakuteki Seizai Kijun，生物制剂的最低要求)中的以“干的减毒水痘活疫苗”为题的条款或上述WHO的“水痘疫苗(活的)的要求”进行。

    (f)DNA序列的核苷酸编号：在本发明中，水痘病毒的所有核苷酸编号都与水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的(Journal of General Virology，67，1759-1816，1986和GenBank(国家生物技术信息中心，国家医学图书馆，38A大楼，8N805房间，Bethesda，MD 20894，美国)，登录号第X04370)，结果示于SEQID NO 1。进一步，在本发明中，核苷酸序列是有义链的序列，除非特别说明。

    (g)DNA突变：减毒Oka株的基因组DNA中的突变是通过在减毒Oka株、Dumas株和烈性亲本Oka株的核苷酸序列中搜索同源序列而鉴定。例如，如下描述DNA突变：“在减毒Oka株中，Dumas株的第5,745位核苷酸A和烈性亲本Oka株相应位点的核苷酸被突变为G。此核苷酸突变是一个非同义替换，其中Ser被Pro所代替。”发明的详细描述

    在本发明的一个方面，提供了一种进行减毒水痘活疫苗的质量控制的精确方法。

    为容易地理解本发明，本发明的必要特点和多个实施例被列于下。

    1.减毒水痘活疫苗质量控制的一种方法，包括把水痘疫苗病毒样品的基因组DNA进行序列分析和证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中下列5个特异核苷酸是保守的而没有发生突变：

    第5,745位的G，第105,356位的C，第105,544位的G，第106,262位的C和第107,252位的C。

    其中，核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。

    2.依据上述1的方法，其中，5个核苷酸结合的保守性被应用下列引物进行的RFLP分析所证实：

    SEQ ID NO：5和6的一对引物，证实第5,745位的G；

    SEQ ID NO：11和12的一对引物，证实第105,356位的C和第105,544位的G；

    SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第106,262位的C；和

    SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第107,252位的C。

    3.依据上述1或2的方法，该方法进一步包括证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中下列4个核苷酸是保守的而没有发生突变：

    第122,645位的G，第123,635位的G，第124,353位的C，第124,541位的G。

    其中，核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。

    4.依据上述3的方法，其中，所述4个核苷酸结合的保守性被应用下列引物进行的RFLP分析所证实：

    SEQ ID NO：11和12的一对引物，证实第124,353位的C和124,541的G；

    SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第123,635位的G；

    SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第122,645位的G。

    5.依据上述1到4的方法，该方法进一步包括证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中下列49个核苷酸是保守的而没有发生突变：

    第560位的C，第703位的Y，第763位的Y，第2,515位的Y，第10,900位的Y，第12,779位的Y，第19,431位的Y，第26,125位的G，第31,732位的Y，第38,036位的Y，第39,227位的K，第58,595位的R，第59,287位的R，第64,067位的R，第71,252位的Y，第82,225位的R，第84,091位的R，第87,280位的R，第87,306位的Y，第89,734位的R，第90,535位的R，第94,167位的C，第97,748位的R，第97,796位的Y，第101,089位的R，第105,169位的R，第105,310位的R，第105,705位的C，第106,710位的R，第107,136位的C，第107,599位的R，第107,797位的R，第108,111位的C，第108,838位的R，第109,137位的R，第109,200位的R，第111,650位的R，第118,247位的Y，第120,697位的Y，第120,760位的Y，第121,059位的Y，第121,786位的G，第122,100位的Y，第122,298位的Y，第122,761位的G，第123,187位的Y，第124,192位的G，第124,587位的Y和第124,728位的Y，

    其中，核苷酸编号与SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的，

    R代表A或G，

    Y代表C或T，和

    K代表G或T。

    6.依据上述5的方法，其中，在49个核苷酸中第560位的C、第26,125位的G、第94,167位的C、第105,705位的C、第107,136位的C、第108,111位的C、第121,786位的G、第122,761位的G和124,192位的G的保守性被应用下列引物进行的RFLP分析所证实：

    SEQ ID NO：3和4的一对引物，证实第560位的C；

    SEQ ID NO：7和8的一对引物，证实第26,125位的G；

    SEQ ID NO：9和10的一对引物，证实第94,167位的C；

    SEQ ID NO：13和14的一对引物，证实第105,705位的C和第124,192位的G；

    SEQ ID NO：15和16的一对引物，证实第107,136位的C和第122,761位的G；

    SEQ ID NO：17和18的一对引物，证实第108,111位的C和第121,786位的G。

    7.依据上述1到6任何一项的方法，该方法进一步包括证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的两个复制起始点的缺失突变，

    其中，两个复制起始点是对应于SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的有义链的第110,087位到第110,350位核苷酸的区域和对应于Dumas株的反义链的基因组DNA的第119,547位到第119,810位核苷酸的区域，和

    其中，缺失突变发生在每一个具有从5’端到3’端方向排列的ATATATATA的核苷酸序列的片断，这些片断是对应于Dumas株的基因组DNA的有义链的第110,219位到第110,227位核苷酸的一个片断和对应于Dumas株的基因组DNA的反义链的第119,670位到第119,678位核苷酸的一个片断。

    8.依据上述1到7任何一项的方法，该方法进一步包括证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的一个完整R1区的重复序列是一个具有从5’端到3’端方向排列的abbabba’bbb’abababx的核苷酸序列，

    其中，

    a代表核苷酸序列GGACGCGATCGACGACGA；

    a’代表核苷酸序列GGACGCGATTGACGACGA；

    b代表核苷酸序列GGGAGAGGCGGAGGA；

    b’代表核苷酸序列GGACGCGGCGGAGGA；和

    x代表核苷酸序列GGA，

    其中完整R1区域是对应于SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的第13,937位到第14,242位核苷酸的区域。

    9.依据上述1到8任何一项的方法，该方法进一步包括证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的两个完整R4区中的每一个的重复序列是一个具有从5’端到3’端方向排列的aaaaaaaaaaaax的核苷酸序列，

    其中，

    a代表核苷酸序列CCCCGCCGATGGGGAGGGGGCGCGGTA；和

    x代表核苷酸序列CCCCGCCGATG，

    其中两个完整R4区域是对应于SEQ ID NO：1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的有义链的第109,762位到第109,907位核苷酸的一个区域和对应于Dumas株的基因组DNA的反义链的第119,990位到第120,135位核苷酸的一个区域。

    10.由上述1到9任何一项的方法进行质量控制的减毒水痘活疫苗。

    11.由上述1到9任何一项的方法中所使用的一个方法鉴定的一种能够作为减毒水痘疫苗病毒发挥功能的病毒株。本发明详细描述如下。

    在完成本发明的方法的研究过程中，本发明人第一次确定了减毒Oka株的基因组DNA的全部核苷酸序列(以保存号V-795于1975年3月14日保存在ATCC(美国典藏中心；10801 University Boulevard，Manassas，VA 20110-2209，美国))。此序列示于SEQ ID NO：2。进一步，应用确定减毒Oka株的全基因组DNA序列，本发明人在Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株的全部基因组DNA中进行了同源搜索。结果，本发明人公开了减毒Oka株的核苷酸突变(即减毒Oka株的核苷酸在对应位点不同于Dumas株和/或亲本Oka株的)，示于下面表1。本发明人进一步分析了核苷酸突变，并鉴定了同义替换(没有由核苷酸突变引起的氨基酸置换)和非同义替换(核苷酸突变引起氨基酸置换)；在非编码区的突变(ncr突变)；终止密码子突变(赭石/琥珀突变)；重复的数目、重复序列的序列大小和重复的次序；和在复制起始点的突变(反向重复序列，参见图1)。如下面将要详述的，由本发明公开的减毒Oka株的突变对于把减毒Oka株从其他水痘病毒株中分辨开来是有用的，尤其是从烈性株中，因而，这些突变可以用来进行减毒水痘活疫苗的质量控制。

    在表1所示的减毒Oka株的核苷酸突变中，重要的突变显示XXY型或XX(X/Y)型。显示XXY型的突变是亲本Oka株的核苷酸与Dumas株(即两个核苷酸都是“X”)相应的核苷酸相同的突变，但减毒Oka株的相应核苷酸却是突变的核苷酸(即核苷酸突变为“Y”)。这样一个突变对减毒Oka株来说是独特的。表现XX(X/Y)型的突变是亲本Oka株的核苷酸与Dumas株(即两个核苷酸都是“X”)相应的核苷酸相同的突变，但减毒Oka株的相应核苷酸却是与Dumas株相同的核苷酸和突变的核苷酸的混合物(即相同的核苷酸“X”和突变的核苷酸“Y”的混合物)。在减毒的Oka株的基因组中，有18个核苷酸突变表现XXY型和40个核苷酸突变显示XX(X/Y)型。在总共58个核苷酸突变中，发现有49个核苷酸突变处于编码区，8个核苷酸突变处于非编码区，一个核苷酸突变处于终止密码子中。进一步，在编码区的49个核苷酸突变中，29个核苷酸突变是非同义替换，20个核苷酸突变是同义替换。进一步详细的分析揭示出，在表现XXY型的18个核苷酸突变中，9个核苷酸突变是非同义替换，8个核苷酸突变是同义替换，还发现一个核苷酸突变位于非编码区。下列表现XXY型且是非同义替换的核苷酸突变对于减毒Oka株是独特的：基因6的第5,745位的G；基因62的第105,356位的C、第105,544位的G、第106,262位的C和第107,252位的C；和基因71的第122,645位的G、第123,635位的G、124,353位的C和第124,541位的G。这些减毒Oka株的独特的核苷酸被认为与水痘病毒的减毒和安全性密切相关，因此，这些核苷酸是非常重要的。在上述的9个核苷酸中，发现4个核苷酸位于基因62中，4个核苷酸位于基因71中。因为基因62和基因71包含于反向重复序列中(见图1)，在本发明中，减毒水痘活疫苗的质量控制通过以下方式进行：把水痘疫苗病毒样品的基因组DNA进行序列分析，并证实上述基因6的一个核苷酸和基因62的4个核苷酸是保守的，而没有发生突变。为提高质量控制的准确性，优选样品病毒被进一步证实上述基因71的4个核苷酸是保守的而没有发生突变。

    在本发明中，进一步优选证实水痘疫苗病毒样品中对于减毒Oka株独特的所有58个核苷酸是保守的而没有突变。特别地，与表现XXY型和是非同义替换的上述减毒Oka株的独特核苷酸一起，本发明中证实了下列49个核苷酸是保守的而没有发生突变：

    第560位的C、第703位的Y、第763位的Y、第2,515位的Y、第10,900位的Y、第12,779位的Y、第19,431位的Y、第26,125位的G、第31,732位的Y、第38,036位的Y、第39,227位的K、第58,595位的R、第59,287位的R、第64,067位的R、第71,252位的Y、第82,225位的R、第84,091位的R、第87,280位的R、第87,306位的Y、第89,734位的R、第90,535位的R、第94,167位的C、第97,748位的R、第97,796位的Y、第101,089位的R、第105,169位的R、第105,310位的R、第105,705位的C、第106,710位的R、第107,136位的C、第107,599位的R、第107,797位的R、第108,111位的C、第108,838位的R、第109,137位的R、第109,200位的R、第111,650位的R、第118,247位的Y、第120,697位的Y、第120,760位的Y、第121,059位的Y、第121,786位的G、第122,100位的Y、第122,298位的Y、第122,761位的G、第123,187位的Y、第124,192位的G、第124,587位的Y和第124,728位的Y，

    其中，R代表A或G，Y代表C或T，和K代表G或T。

    除了上述的58个核苷酸突变外，通过在Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株的全部基因组DNA中进行同源搜索，发现减毒Oka株的下列独特突变：在复制起始点处的一个缺失突变、在基因11的重复区R1中的一个突变和在非编码区的重复区R4的一个突变。

    在水痘病毒基因组中，在包含于反向重复序列中有两个复制起始点(见图1)。复制起始点是一个对应于Dumas株的基因组DNA的有义链的第110,087位到110,350位核苷酸的区域和对应于Dumas株的基因组DNA的反义链的第119,547位到119,810位核苷酸的区域。有义链的核苷酸序列示于表4。正如在表4中所显明的，减毒Oka株的复制起始点的缺失发生在每个在5’端到3’端方向具有TATATATATATATA序列的核苷酸的片断中，这些片断是对应于有义链的第110,214位到110,227位核苷酸的片断和对应于反义链的第119,670位到119,683位核苷酸的区域。在本发明中，优选此缺失的存在被进一步证实。特别地，此缺失可由确定每个含有对应于有义链的第110,219位到110,227位核苷酸和反义链的第119,670位到119,678位的核苷酸的核苷酸序列ATATATATA的片断的存在与否被证实。

    基因11的重复区域R1是对应于Dumas株的基因组DNA的第13,937位到第14,242位核苷酸的区域，R1区域的核苷酸序列示于表5。如表5所显示的，减毒Oka株的R1区域的核苷酸序列不仅不同于Dumas株，也不同于亲本Oka株。因此，为了疫苗的质量控制，优选证实水痘疫苗病毒样品的R1区域与减毒Oka株的R1区域是相同的。特别地，证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的一个完整R1区域的重复序列是以从5’端到3’端方向排列的abbabba’bbb’abababx的核苷酸序列(其中，a代表GGACGCGATCGATTGACGACGA的核苷酸序列；a’代表GGACGCGATTGACGACGA的核苷酸序列；b代表GGGAGAGGCGGAGGA的核苷酸序列；b’代表GGACGCGGCGGAGGA的核苷酸序列；和x代表GGA的核苷酸序列)。

    在水痘病毒基因组中，在非编码区发现在反向重复序列中含有的两个重复区域R4(见图1)。R4区域是对应于Dumas株的基因组DNA的有义链的第109,762位到109,907位核苷酸的一个区域和对应于Dumas株的基因组DNA的反义链的第119,990位到120,135位核苷酸的一个区域。从5’端到3’端方向排列的R4区域的核苷酸序列示于表7。如表7所示，减毒Oka株的R4区域的重复序列不仅不同于Dumas株，也不同于亲本Oka株。因此，为了疫苗的质量控制，优选证实水痘疫苗病毒样品的R4区域与减毒Oka株的R4区域是相同的。特别地，证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的两个完整R4区域中的每一个的重复序列是以从5’端到3’端方向排列的aaaaaaaaaaaax的核苷酸序列(其中，a代表CCCCGCCGATGGGGAGGGGGCGCGGTA的核苷酸序列；和x代表CCCCGCCGATG的核苷酸序列)。

    另外，发现在表6中所示的突变位于基因22的重复区R3中。然而，如表6中所示，在减毒Oka株和亲本Oka株的R3区域的重复序列中有很大的多样性。

    本发明的方法基于上述的对于减毒Oka株是独特的核苷酸突变而完成。因而，本发明为质量控制而应用的方法不仅可应用于减毒水痘活疫苗的质量控制(即确定一种疫苗的种子病毒、作为疫苗的原材料的减毒水痘病毒或一种活疫苗是否被突变了)，而且也可应用于能够作为减毒水痘病毒(可被用作水痘疫苗活性成份的病毒)的病毒株的鉴定和烈性株(亲本Oka株或自然野生型株)的分析。并且，本发明的方法提供了用来描述种痘的效果和研究水痘和带状疱疹的流行病学的准确和先进的技术，也提供了阻止水痘和带状疱疹的准确测量方法。

    下面详细介绍进行本发明质量控制的具体方法。

    水痘病毒样品的基因组DNA制备：在本发明的方法中，用来作为减毒水痘活疫苗的活性成份的病毒悬浮液或大体积疫苗溶液、通过繁殖所要的VZV得到的病毒悬浮液和从自然感染水痘的病人中得到的泡状液体和类似物，可以作为水痘病毒样品。可用常规的方法直接从样品病毒中提取和纯化基因组DNA。或者，可用VZV感染细胞作为样品病毒，可用常规的方法从感染的细胞中提取和纯化病毒的基因组DNA(关于提取和纯化DNA的方法，可参见《分子生物学操作规程》，第一卷，第二章，2.0.1-2.6.12，John Wiley & Sons，Inc.，1987-2000(散叶系统))。为繁殖VZV，可以用WI-38细胞和MRC-5细胞。优选泡状液体用作分离、繁殖和制备新鲜野生型株或流行病株的材料，取自自然感染、出痘三天的病人。

    制备PCR引物：VZV基因组DNA的目标核苷酸序列可用PCR方法扩增。首先，用DNA合成仪制备含有对应于区域的有义和反义序列的5’端的大约15到30个核苷酸相邻序列的寡聚核苷酸链。制备的寡聚核苷酸链用作引物对。减毒Oka株的全基因组DNA序列示于SEQ ID NO：2，并且当设计PCR引物时，可参考在本说明书“在先技术”下提到的专利文献(美国专利第6,093,535号和国际申请公开WO 00/50603)。

    确定PCR产物的核苷酸序列：从节约实验的劳动的角度来说，优选用DNA直接测序的方法分析PCR产物而不用制备基因组DNA文库(此方法在《分子生物学操作规程》中有描述，第3卷，第15章，15.2.1-15.2.11，同上)。此方法中，可利用传统的方法进行核苷酸序列的测序，例如，应用环测序试剂盒(Cycle Sequence Kit)(由日本TAKARASHUZO公司制备和销售)和DNA测序试剂盒(由美国Perkin ElmerApplied Biosystems公司制造和销售)的双脱氧法。

    DNA序列的同源搜索：可以应用商业可得的用于基因分析的计算机软件进行DNA序列的同源搜索。例如，可以应用GENETYX-WIN(3.1版本)(由日本软件开发公司制造和销售)、DNASIS(3.7版本)(由日本日立软件工程公司制造和销售)、FASTA(http：∥www.ddjb.nig.ac.jp)和BLAST(http：∥www.ncbi.nlm.nih.gov)。一个水痘疫苗病毒样品是否含有本发明公开的减毒水痘Oka株特定核苷酸序列，可通过同源搜索来确定。

    通过RFLP分析证实核苷酸突变：在确定样品病毒的基因组DNA的核苷酸序列(全部或部分)之后，除进行同源搜索外，可通过RFLP(限制片断长度多态性)分析以证实减毒Oka株的独特核苷酸是保守的而没有受到突变。特别地，用DNA合成仪制备含有对应于目标区域的有义和反义序列的5’端的大约15到30个核苷酸相邻序列的寡聚核苷酸链。制备的寡聚核苷酸链用作PCR引物对。一对PCR引物同时用来扩增区域，用作样品DNA。因此，得到的样品DNA用一种限制酶消化，并进行凝胶电泳。通过检测DNA片断大小的差别确定存在的突变，比同源搜索更容易实施的RFLP分析优选用于本发明的质量控制的方法。至于减毒Oka株的表现XXY型和非同义替换(第5,745位的G、第105,356位的C、第105,544位的G、第106,262位的C、第107,252位的C、第122,645位的G、第123,635位的G、第124,353位的C、第124,541位的G)的9个特别的核苷酸突变，和减毒Oka株其余49个核苷酸突变中的第560位的C、第26,125位的G、第94,167位的C、第105,705位的C、第107,136位的C、第108,111位的C、第121,786位的G、第122,761位的G和第124,192位的G，突变存在与否可应用表8(SEQ ID NO：3到18)中所示的8对引物通过RFLP分析而确定。通过应用表8中所示的PCR引物得到的PCR产物的限制位点和限制片断大小一起被总结在表9。例如，基因6的突变(在减毒Oka株的基因6中发现的第5,745位核苷酸)可通过限制酶Alu I位点的存在与否被检测出来。特别地，应用表8中所示的引物01-N12和01-R13扩增对应于水痘疫苗病毒样品的基因组DNA的第5,372位到第6,134位核苷酸的763bp的DNA片断。扩增的片断用Alu I消化，并走琼脂糖凝胶电泳。在烈性株的情况下，PCR产物被切成三个片断(170bp、205bp和388bp)。另一方面，减毒Oka株的PCR产物被切成两个片断(170bp和593bp)。因此，可通过限制片断类型来确定一个水痘疫苗病毒样品是否可作为疫苗株。

    在本发明中，表现XXY类型和是非同义替换的减毒Oka株的9个核苷酸突变优选应用下列引物通过RFLP分析证实：证实第5,745位的G的SEQ ID NO：5和6的引物对；证实第105,356位的C、第105,544位的G、第124,353位的C、第124,541位的G的SEQ ID NO：11和12的引物对；证实第106,262位的C和地123,635的G的SEQID NO：13和14的引物对；证实第107,252位的C和第122,645位的G的SEQ ID NO：15和16的引物对。因为基因62和基因71是反向重复序列的(见图1)，减毒水痘活疫苗的质量控制可通过RFLP分析证实至少5个核苷酸是保守的而进行(即基因6的一个核苷酸和基因62的4个核苷酸)。

    如上所述，减毒Oka株(SEQ ID NO：2)的全基因组DNA序列和减毒Oka株独特的核苷酸突变由本发明人第一次公开。因为减毒Oka株独特的核苷酸突变被认为对于水痘病毒的减毒非常重要，可以通过对烈性株(例如一个野生型VZV株或一个流行病性株)进行核苷酸替换或通过在烈性株中诱导氨基酸突变的方法构建减毒株。在Proc.Natl.Acad.Sci.，USA，90(15)，7376-7380，1998中描述的方法可用作一种遗传工程技术以诱导核苷酸或氨基酸突变。特别地，减毒Oka株独特的58个核苷酸突变可以作为诱导烈性株突变的一种指标，并且9个非同义核苷酸替换特别有用。还有，考虑到基因62和基因71包含在反向重复序列中的事实(见图1)，在上述的核苷酸替换中，至少5种核苷酸突变(即在基因6中发现的突变和在基因62或基因71中发现的突变)被认为是非常重要的。实施本发明的最佳模式

    在下面，本发明将通过引用如下的实施例得到更详细的描述，但不应该认为它们限制了本发明的范围。实施例1

    减毒Oka株(减毒疫苗株)和它的亲本株(亲本Oka株；没有减毒的烈性株)各自接种到MRC-5细胞中得到感染细胞。减毒Oka株和亲本Oka株的基因组DNA分别从感染细胞中用酚和氯仿/异戊醇提取，用乙醇沉淀纯化，并得到DNA。用得到的DNA作为模板和88个合成引物(44对引物)制备覆盖每个病毒株全部基因组的PCR产物。然后，利用520个合成引物和DNA测序试剂盒(由美国Perkin ElmerApplied Biosystems公司制造和销售)应用直接的DNA测序方法，确定PCR产物的核苷酸序列。用SEQ ID NO：1中所示的Dumas株(烈性株)全部核苷酸序列作为标准，对得到的减毒Oka株和亲本Oka株的全部基因组DNA序列进行同源性检查。用DNASIS(3.7版本)(由日本日立软件工程公司制造和销售)进行同源搜索。同源搜索中表现突出的减毒Oka株的特征总结于表1到7。

    通过比较三个水痘株(Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株)的序列，检测到的核苷酸突变列于表1。特别地，对于每一个核苷酸突变，描述了核苷酸编号、基因编号、突变核苷酸和由核苷酸突变带来的氨基酸突变。在表1中，Y代表一个嘧啶碱基(即C或T)，R代表一个嘌呤碱基(即A或G)，K代表G或T，(ncr)代表非编码区，括号中的字母(例如“(W)”)是氨基酸的单字母缩写，(och)代表赭石密码子，(amb)代表琥珀密码子，(W/R)代表色氨酸(W)或精氨酸(R)，(del)代表缺失。

    在表1所列的突变中，通过在减毒Oka株和亲本Oka株之间进行序列对比检测到的突变列于表2。特别地，对于每一个核苷酸突变，描述了核苷酸编号、基因编号、突变核苷酸和核苷酸突变带来的氨基酸突变。在表2中，X/Y代表X或Y，由核苷酸编码的氨基酸的三字母缩写被示于核苷酸后的括号内(当一个核苷酸位于非编码区时，核苷酸后面跟以“(ncr)”)。在表2中应用的其他缩写都与在表1中应用的相同。

    根据突变类型，把在表1和表2中描述的核苷酸突变总结于表3。突变类型和其丰度与突变类型的详细情况被列于一起，即突变的特别类型(终止密码子(och/amb)突变、同义或非同义替换、缺失(或添加))和每一个突变类型的丰度。

    在表1到3中的发现在下面详细解释。

    在通过比较减毒Oka株和亲本Oka株的全部基因组DNA序列确定的主要核苷酸和氨基酸的突变中，发现在下列(a)到(f)项中描述的突变对于减毒水痘活疫苗的质量控制是特别的有用和重要。

    (a)减毒Oka株有58个重要核苷酸突变，即18个表现XXY型的核苷酸突变和40个表现XX(X/Y)型的核苷酸突变。

    (b)在上述58个突变中，发现49个突变位于编码区，8个突变位于非编码区，1个突变在终止密码子中。

    (c)在编码区发现的49个突变中，29个突变是非同义替换，20个突变是同义替换。

    (d)在表现XXY型的18个突变中，9个突变是非同义替换，8个突变是同义替换，一个突变被发现在终止密码子中。

    (e)上述表现为非同义替换的9个XXY型突变(即基因6的第5,745位核苷酸的G；基因62的第105,356位核苷酸的C、第105,544位核苷酸的G、第106,262位核苷酸的C和第107,252位核苷酸的C；基因71的第122,645位核苷酸的G、第123,635位核苷酸的G、第124,353位核苷酸的C和第124,541位核苷酸的G)，可被用于能够作为活疫苗的活性成份的病毒株的减毒或安全性的标记物。因此，这些核苷酸突变对于疫苗的质量控制是有用的和重要的。应该注意到，基因62和基因71被包含在反向重复序列中(见图1)。

    (f)疫苗株的40个核苷酸表现XX(X/Y)型(即在这种突变类型中，病毒株是含有核苷酸X的病毒和含有核苷酸Y的病毒的混合物)。当减毒Oka株实验性再培养时(即病毒被传代5次、10次、17次等)，所有XX(X/Y)型的核苷酸，除了第106,710位核苷酸，表现出跟随趋势。核苷酸Y的检测频率随传代数目(即核苷酸从X/Y改变为Y)而增加，核苷酸突变类型转变为XXY型。换句话说，X对Y的比率(X/Y)随传代数目而降低。基于上述现象，可认为在种子批次系统中应用的种子病毒的传代数目可通过测量X/Y值被估计出来。应该注意到，在上述突变中，20个突变转变为非同义替换。对于其余的突变，12个突变是同义替换，1个突变被发现位于终止密码子中(特别地，一个赭石密码子/琥珀密码子的混合物转变为琥珀突变)，7个突变被发现位于非编码区。

                                   表1核苷酸编号 基因编号        Dumas株       亲本Oka株      减毒Oka株1          5’/基因 1      A    (ncr)     G    (ncr)     G    (ncr)3          5’/基因 1      G    (ncr)     C    (ncr)     C    (ncr)117        5’/基因 1      C    (ncr)    del            del236        5’/基因 1      A    (ncr)     G    (ncr)     G    (ncr)262        5’/基因 1      C    (ncr)     T    (ncr)     T    (ncr)560        5’/基因 1      T    (ncr)     T    (ncr)     C    (ncr)685        基因 1          G     (N)      A     (N)      A     (N)703        基因 1          T     (Q)      T     (Q)      Y     (Q)763        基因 1          T     (P)      T     (P)      Y     (P)789        基因 1          T     (T)      C     (A)      C     (A)790-1      基因 1          TT    (Q)      CC    (R)      CC    (R)2515       基因 3/4        T    (ncr)     T    (ncr)     Y    (ncr)3764       基因 4          A     (T)      G     (T)      G     (T)4258       基因 5          C     (K)      T     (K)      T     (K)5745       基因 6          A     (S)      A     (S)      G     (P)6853       基因 6          G     (H)      T     (Q)      T     (Q)7091       基因 6          C     (G)      A     (V)      A     (V)7753       基因 6          C     (P)      T     (P)      T     (P)9460       基因 7/8        T    (ncr)     C    (ncr)     C    (ncr)10079      基因 8          G     (P)      A     (S)      A     (S)10900      基因 9A         T     (W)      T     (W)      Y    (W/R)11890      基因 9          T     (S)      G     (S)      G     (S)11906      基因 9          A     (T)      G     (A)      G     (A)12188      基因 10         C     (P)      A     (H)      A     (H)12284      基因 10         T     (F)      C     (S)      C     (S)12285      基因 10         T     (F)      C     (S)      C     (S)12779      基因 10         C     (A)      C     (A)      Y    (A/V)13173      基因 10         T     (G)      G     (G)      G     (G)13407      基因 10/11      G    (ncr)     A    (ncr)     A    (ncr)14390      基因 11         T     (C)      C     (C)      C     (C)17404      基因 12         C     (V)      T     (V)      T     (V)17834      基因 12         C     (L)      T     (L)      T     (L)18082      基因 12         C     (T)      T     (T)      T     (T)18467      基因 13         G     (K)      A     (K)      A     (K)19431      基因 14         T     (o)      T     (o)      Y    (o/a)19719      基因 14         A     (I)      G     (I)      G     (I)20656      基因 14         T     (Y)      A     (F)      A     (F)20684      基因 14         T     (T)      C     (A)      C     (A)21371      基因 15         G     (L)      A     (L)      A     (L)21734      基因 15         G     (R)      T     (R)      T     (R)22311      基因 15         G     (S)      A     (S)      A     (S)22504      基因 15/16      A    (ncr)     G    (ncr)     G    (ncr)22794      基因 16         A     (M)      G     (T)      G     (T)23294      基因 16         A     (F)      G     (F)      G     (F)24515-7    基因 17        TCA    (S)     del            del24578      基因 17         A     (T)      G     (A)      G     (A)24654      基因 17         C     (T)      T     (M)      T     (M)25067      基因 17         G     (V)      A     (I)      A     (I)26125      基因 18         A     (N)      A     (N)      G     (N)27523      基因 19         A     (H)      G     (H)      G     (H)29201      基因 20         T     (G)      G     (G)      G     (G)31732      基因 21         C     (T)      C     (T)      Y    (T/I)

                          表1(续)核苷酸编号  基因编号       Dumas株         亲本Oka株       减毒Oka株32274       基因 21       A       (T)      G      (A)      G      (A)33722       基因 21       T       (H)      C      (H)      C      (H)33725       基因 21       T       (D)      C      (D)      C      (D)33728       基因 21       T       (N)      C      (N)      C      (N)35543       基因 22       T       (V)      C      (V)      C      (V)37649       基因 22       A       (L)      G      (L)      G      (L)37902       基因 22       A       (I)      G      (V)      G      (V)38036       基因 22       T       (T)      T      (T)      Y      (T)38055       基因 22       T       (V)      C      (H)      C      (H)38081       基因 22       A       (P)      C      (P)      C      (P)38177       基因 22       G       (E)      A      (E)      A      (E)38714       基因 22       G       (T)      T      (T)      T      (T)38717       基因 22       C       (A)      T      (A)      T      (A)39023       基因 22       A       (R)      G      (R)      G      (R)39227       基因 22       T       (P)      T      (P)      K      (P)39263       基因 22       G       (Q)      A      (Q)      A      (Q)39394       基因 22       G       (R)      A      (H)      A      (H)39530       基因 22       A       (V)      G      (V)      G      (V)40388       基因 22       A       (Q)      G      (Q)      G      (Q)41057       基因 22       T       (P)      C      (P)      C      (P)41452       基因 22       G       (R)      A      (Q)      A      (Q)41618       基因 22       C       (T)      T      (T)      T      (T)41764       基因 22       G       (S)      A      (N)      A      (N)42069       基因 22       C       (Q)      G      (E)      G      (E)42176       基因 22       C       (R)      T      (R)      T      (R)42242       基因 22       A       (A)      C      (A)      C      (A)42401-3     基因 22/23   AAA     (ncr)    del             del42476       基因 23       T       (S)      G      (S)      G      (S)43262       基因 24       T       (I)      C      (V)      C      (V)44835       基因 26       C       (C)      T      (C)      T      (C)47162       基因 28       A       (C)      G      (R)      G      (R)47940       基因 28       C       (L)      T      (L)      T      (L)48050       基因 28       T       (S)      C      (G)      C      (G)48825       基因 28       G       (T)      A      (T)      A      (T)49535       基因 28       G       (L)      A      (L)      A      (L)50081       基因 28       C       (G)      A      (C)      A      (C)51168       基因 29       C       (S)      T      (S)      T      (S)52917       基因 29       A       (Q)      G      (Q)      G      (Q)53482       基因 29       A       (I)      C      (L)      C      (L)53938       基因 29       G       (A)      A      (T)      A      (T)

                       AACATTTC54359-73    基因 29             (NISGS)   del             del

                       AGGGTCA54562       基因 29/30    T      (ncr)    del    (ncr)    del    (ncr)54564       基因 29/30    T      (ncr)     C     (ncr)     C     (ncr)55820       基因 30       A       (P)      G      (P)      G      (P)57224       基因 31       A       (T)      C      (P)      C      (P)57301       基因 31       A       (A)      C      (A)      C      (A)57397       基因 31       G       (A)      T      (A)      T      (A)58595       基因 31       A       (I)      A      (I)      R     (I/V)59287       基因 31       A       (P)      A      (P)      R      (P)59760-1     基因 31/32   del     (ncr)     G     (ncr)     G     (ncr)60276-8     基因 32/33   AAA     (ncr)    del             del60279       基因 32/33    A      (ncr)     C     (ncr)     C     (ncr)

                           表1(续)核苷酸编号   基因编号       Dumas株       亲本Oka株       减毒Oka株60405        基因 33      C       (A)     A      (A)      A      (A)60781        基因 33      T       (Y)     G      (S)      G      (S)61018-9      基因 33      GG      (P)     AA     (F)      AA     (F)61201-2      基因 33      TT      (N)     CC     (G)      CC     (G)64067        基因 35      A       (A)     A      (A)      R      (A)64136        基因 35      A       (C)     G      (C)      G      (C)64259        基因 35      T       (P)     C      (P)      C      (P)64375        基因 35      T       (M)     C      (V)      C      (V)64989        基因 36      C       (A)     T      (A)      T      (A)65669        基因 36      C       (S)     T      (L)      T      (L)66646        基因 37      G       (L)     T      (L)      T      (L)66879        基因 37      C       (P)     T      (L)      T      (L)68172        基因 37      G       (R)     A      (K)      A      (K)69349        基因 38      A       (T)     G      (T)      G      (T)69756        基因 38      T       (S)     C      (G)      C      (G)71252        基因 39      T       (M)     T      (M)      Y     (M/T)72997        基因 40      C       (V)     T      (V)      T      (V)73993        基因 40      T       (T)     C      (T)      C      (T)76530        基因 41      C       (V)     T      (V)      T      (V)78144        基因 42/43   T      (ncr)   del             del80244        基因 43/44   G      (ncr)    T     (ncr)     T     (ncr)80840        基因 44      A       (N)     G      (D)      G      (D)81187        基因 44      C       (A)     T      (A)      T      (A)82225        基因 45      A       (P)     A      (P)      R      (P)84091        基因 47      G       (E)     G      (E)      R      (E)84616        基因 47      A       (T)     G      (T)      G      (T)84983        基因 48      G       (R)     A      (H)      A      (H)85563        基因 48      C       (D)     T      (D)      T      (D)86170        基因 48      C       (Q)     A      (K)      A      (K)

                      CCTGATAA86484-93     基因 49/50          (ncr)   del    (ncr)    del    (ncr)

                      AC86556        基因 49/50   T      (ncr)    G     (ncr)     G     (ncr)87280        基因 50      A       (C)     A      (C)      R      (C)87306        基因 50      T       (S)     T      (S)      Y     (S/G)87841        基因 50      C       (S)     T      (S)      T      (S)88477        基因 51      G       (S)     T      (S)      T      (S)89734        基因 51      A       (T)     A      (T)      R      (T)89905        基因 51      T       (T)     C      (T)      C      (T)90202        基因 51      G       (Q)     T      (H)      T      (H)90217        基因 51      T       (S)     C      (S)      C      (S)90392        基因 51/52   G      (ncr)    A     (ncr)     A     (ncr)90535        基因 52      A       (I)     A      (I)      R     (I/V)91191        基因 52      C       (G)     T      (G)      T      (G)92026        基因 52      A       (T)     G      (A)      G      (A)92092        基因 52      A       (T)     G      (A)      G      (A)92375        基因 52      A       (H)     G      (R)      G      (R)92999        基因 53      T       (V)     C      (V)      C      (V)94167        基因 54      T       (L)     T      (L)      C      (L)94632        基因 54      A       (V)     G      (V)      G      (V)94641        基因 54      A       (T)     T      (T)      T      (T)95241        基因 54      T       (G)     C      (G)      C      (G)95546        基因 54      G       (L)     A      (L)      A      (L)95601        基因 54      T       (E)     G      (D)      G      (D)

                          表1(续)核苷酸编号 基因编号        Dumas株      亲本Oka株      减毒Oka株97141      基因 55        T       (L)     C      (L)     C      (L)97591      基因 55        C       (I)     T      (I)     T      (I)97748      基因 55        G       (A)     G      (A)     R     (A/T)97796      基因 55        T       (C)     T      (C)     Y     (C/R)98437      基因 55        T       (G)     C      (G)     C      (G)98765      基因 56        A       (V)     C      (V)     C      (V)98807      基因 56        A       (T)     C      (T)     C      (T)99226-8    基因 56       CTT      (S)    del            del99421      基因 57        T       (H)     G      (P)     G      (P)99709      基因 57        A       (Y)     G      (Y)     G      (Y)99981      基因 58        C       (V)     T      (K)     T      (K)100114     基因 58        T       (K)     A      (N)     A      (N)100151     基因 58        T       (N)     G      (T)     G      (T)100283     基因 58/59     A      (ncr)    G     (ncr)    G     (ncr)101089     基因 59        A       (L)     A      (L)     R     (L/P)101331     基因 60        C       (A)     T      (T)     T      (T)101623-4   基因 60       del             ATC     (H)    ATC     (H)101886     基因 60/61     T      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)101991     基因 60/61     C      (ncr)    T     (ncr)    T     (ncr)102192     基因 60/61     G      (ncr)    A     (ncr)    A     (ncr)102203     基因 60/61     A      (ncr)    G     (ncr)    G     (ncr)102309     基因 60/61     C      (ncr)    A     (ncr)    A     (ncr)102351     基因 60/61     A      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)102458     基因 60/61     A      (ncr)    G     (ncr)    G     (ncr)102601     基因 60/61     T      (ncr)    G     (ncr)    G     (ncr)103043     基因 60/61     T      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)104898     基因 61/62     A      (ncr)    G     (ncr)    G     (ncr)105009-10  基因 61/62    del              G     (ncr)    G     (ncr)105012     基因 61/62     T      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)105015     基因 61/62     T      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)105017     基因 61/62     T      (ncr)    C     (ncr)    C     (ncr)105054     基因 61/62     G      (ncr)   del            del105071     基因 61/62     G      (ncr)   del            del105151-2   基因 61/62    del     (ncr)   ACAA   (ncr)   ACAA   (ncr)105169     基因 61/62     A      (ncr)    A     (ncr)    R     (ncr)105310     基因 62        A       (L)     A      (L)     R     (L/S)105312     基因 62        A       (G)     G      (G)     G      (G)105356     基因 62        T       (I)     T      (I)     C      (V)105451     基因 62        A       (L)     G      (P)     G      (P)105512     基因 62        A       (S)     C      (A)     C      (A)105544     基因 62        A       (V)     A      (V)     G      (A)105705     基因 62        T       (A)     T      (A)     C      (A)106262     基因 62        T       (R)     T      (R)     C      (G)106710     基因 62        A       (A)     A      (A)     R      (A)107136     基因 62        T       (A)     T      (A)     C      (A)107165     基因 62        C       (A)     T      (T)     T      (T)107252     基因 62        T       (S)     T      (S)     C      (G)107307     基因 62        T       (R)     C      (R)     C      (R)107599     基因 62        A       (V)     A      (V)     R     (V/A)107607     基因 62        C       (T)     A      (T)     A      (T)107715     基因 62        T       (A)     C      (A)     C      (A)107797     基因 62        A       (L)     A      (L)     R     (L/P)

                          表1(续)核苷酸编号  基因编号       Dumas株      亲本Oka株        减毒Oka株108111      基因 62       T      (P)      T      (P)      C       (P)108747      基因 62       A      (L)      G      (L)      G       (L)108838      基因 62       A      (M)      A      (M)      R      (M/T)108951      基因 62       G      (H)      A      (H)      A       (H)109044      基因 62       C      (A)      G      (A)      G       (A)109137      基因 62/63    A     (ncr)     A     (ncr)     R      (ncr)109200      基因 62/63    A     (ncr)     A     (ncr)     R      (ncr)109654      基因 62/63    G     (ncr)     T     (ncr)     T      (ncr)109696-7    基因 62/63   del             CAT    (ncr)    CAT     (ncr)110003      基因 62/63    G     (ncr)     A     (ncr)     A      (ncr)110058      基因 62/63    G     (ncr)    del             del110112      基因 62/63    G     (ncr)     A     (ncr)     A      (ncr)110378      基因 62/63    G     (ncr)    del             del110386      基因 62/63    C     (ncr)    del             del111312      基因 63       A      (T)      G      (T)      G       (T)111650      基因 64       A      (Q)      A      (Q)      R      (Q/R)112093      基因 64       T      (Y)      C      (H)      C       (H)112137      基因 64/65    A     (ncr)    del             del112198      基因 64/65    G     (ncr)     A     (ncr)     A      (ncr)114140      基因 66       A      (S)      G      (S)      G       (S)115041      基因 67       G      (P)      A      (P)      A       (P)115926      基因 68       C      (T)      T      (I)      T       (I)117699      基因 68/69    C     (ncr)     T     (ncr)     T      (ncr)117760      基因 68/69    T     (ncr)    del             del117804      基因 69       A      (Y)      G      (H)      G       (H)118247      基因 69       T      (Q)      T      (Q)      Y      (Q/R)118585      基因 70       T      (T)      C      (T)      C       (T)119511      基因 70/71    G     (ncr)    del             del119519      基因 70/71    C     (ncr)    del             del119785      基因 70/71    C     (ncr)     T     (ncr)     T      (ncr)119839      基因 70/71    C     (ncr)    del             del119894      基因 70/71    C     (ncr)     T     (ncr)     T      (ncr)120200-1    基因 70/71   del             ATG    (ncr)    ATG     (ncr)120243      基因 70/71    C     (ncr)     A     (ncr)     A      (ncr)120697      基因 70/71    T     (ncr)     T     (ncr)     Y      (ncr)120760      gene 70/71    T     (ncr)     T     (ncr)     Y      (ncr)120853      基因 71       G      (A)      C      (A)      C       (A)120946      基因 71       C      (H)      T      (H)      T       (H)121059      基因 71       T      (M)      T      (M)      Y      (M/T)121150      基因 71       T      (L)      C      (L)      C       (L)121786      基因 71       A      (P)      A      (P)      G       (P)122100      基因 71       T      (L)      T      (L)      Y      (L/P)122182      基因 71       A      (A)      G      (A)      G       (A)122290      基因 71       G      (T)      T      (T)      T       (T)122298      基因 71       T      (V)      T      (V)      Y      (V/A)122590      基因 71       A      (R)      G      (R)      G       (R)122645      基因 71       A      (S)      A      (S)      G       (G)122732      基因 71       G      (A)      A      (T)      A       (T)122761      基因 71       A      (A)      A      (A)      G       (A)123187      基因 71       T      (A)      T      (A)      Y       (A)123635      基因 71       A      (R)      A      (R)      G       (G)124192      基因 71       A      (A)      A      (A)      G       (A)

                               表1(续)核苷酸编号   基因编号        Dumas株            亲本Oka株       减毒Oka株124353       gene 71        T        (V)       T        (V)     C       (A)124385       基因 71        T        (S)       G        (A)     G       (A)124446       基因 71        T        (L)       C        (P)     C       (P)124541       基因 71        A        (I)       A        (I)     G       (V)124585       基因 71        T        (G)       C        (G)     C       (G)124587       基因 71        T        (L)       T        (L)     Y      (L/S)124728       基因 71/3′    T       (ncr)      T       (ncr)    Y      (ncr)124745-6     基因 71/3′   del      (ncr)     TTGT     (ncr)   TTGT    (ncr)124826       基因 71/3′    C       (ncr)     del              del124843       基因 71/3′    C       (ncr)     del              del124880       基因 71/3′    A       (ncr)      G       (ncr)    G      (ncr)124882       基因 71/3′    A       (ncr)      G       (ncr)    G      (ncr)

                              表2基因编号     核苷酸编号     减毒Oka株     亲本Oka株   Dumas株

    1           560          C(ncr)        T(ncr)     T(ncr)

                703        T/C(Gln)        T(Gln)     T(Gln)

                763        T/C(Pro)        T(Pro)     T(Pro)  3-4          2515        T/C(ncr)        T(ncr)     T(ncr)

    6          5745          G(Pro)        A(Ser)     A(Ser)   9A         10900        T/C(Trp/Arg)    T(Trp)     T(Trp)   10         12779        C/T(Ala/Val)    C(Ala)     C(Ala)   14         19431        T/C(och/amb)    T(och)     T(och)   18         26125          G(Asn)        A(Asn)     A(Asn)   21         31732        C/T(Thr/Ile)    C(Thr)     C(Thr)   22         38036        T/C(Thr)        T(Thr)     T(Thr)

              39227        G/T(Pro)        T(Pro)     T(Pro)   31         58595        A/G(Ile/Val)    A(Ile)     A(Ile)

              59287        A/G(Pro)        A(Pro)     A(Pro)   35         64067        A/G(Ala)        A(Ala)     A(Ala)   39         71252        T/C(Met/Thr)    T(Met)     T(Met)   45         82225        A/G(Pro)        A(Pro)     A(Pro)   47         84091        A/G(Glu)        G(Glu)     G(Glu)   50         87280        A/G(Cys)        A(Cys)     A(Cys)

              87306        T/C(Ser/Gly)    T(Ser)     T(Ser)   51         89734        A/G(Thr)        A(Thr)     A(Thr)   52         90535        A/G(Ile/Val)    A(Ile)     A(Ile)   54         94167          C(Leu)        T(Leu)     T(Leu)   55         97748        G/A(Ala/Thr)    G(Ala)     G(Ala)

              97796        T/C(Cys/Arg)    T(Cys)     T(Cys)   59        101089        A/G(Leu/Pro)    A(Leu)     A(Leu)61-62        105169        A/G(ncr)        A(ncr)     A(ncr)   62        105310        A/G(Leu/Ser)    A(Leu)     A(Leu)

             105356          C(Val)        T(Ile)     T(Ile)

             105544          G(Ala)        A(Val)     A(Val)

             105705          C(Ala)        T(Ala)     T(Ala)

             106262          C(Gly)        T(Arg)     T(Arg)

             106710        A/G(Ala)        A(Ala)     A(Ala)

             107136          C(Ala)        T(Ala)     T(Ala)

             107252          C(Gly)        T(Ser)     T(Ser)

             107599        A/G(Val/Ala)    A(Val)     A(Val)

             107797        A/G(Leu/Pro)    A(Leu)     A(Leu)

                          表2(续)基因编号    核苷酸编号    减毒Oka株    亲本Oka株   Dumas株

              108111       C(Pro)        T(Pro)     T(Pro)

              108838     A/G(Met/Thr)    A(Met)     A(Met)62-63         109137     A/G(ncr)        A(ncr)     A(ncr)

              109200     A/G(ncr)        A(ncr)     A(ncr)   64         111650     A/G(Gln/Arg)    A(Gln)     A(Gln)   69         118247     T/C(Gln/Arg)    T(Gln)     T(Gln)70-71         120697     T/C(nrc)        T(nrc)     T(nrc)

              120760     T/C(nrc)        T(nrc)     T(nrc)   71         121059     T/C(Met/Thr)    T(Met)     T(Met)

              121786     G(Pro)          A(Pro)     A(Pro)

              122100     T/C(Leu/Pro)    T(Leu)     T(Leu)

              122298     T/C(Val/Ala)    T(Val)     T(Val)

              122645       G(Gly)        A(Ser)     A(Ser)

              122761       G(Ala)        A(Ala)     A(Ala)

              123187     T/C(Ala)        T(Ala)     T(Ala)

              123635       G(Gly)        A(Arg)     A(Arg)

              124192       G(Ala)        A(Ala)     A(Ala)

              124353       C(Ala)        T(Val)     T(Val)

              124541       G(Val)        A(Ile)     A(Ile)

              124587     T/C(Leu/Ser)    T(Leu)     T(Leu)  71-3′      124728     T/C(ncr)        T(ncr)     T(ncr)ncr：非编码区X/Y：X或Yoch/amb：赭石密码子或琥珀密码子的终止密码子突变

                                   表3 核苷酸突  变类型Dumas株亲本Oka株减毒Oka株  氨基酸替     换  核苷酸   编号  XXX型○○○  124,585  XYY型○●●    189    同义   非同义    ncr    91    62    36  XXY型○○●    18    同义   非同义    ncr    8    9    1 XX(X/Y)型○○○/●    40    同义   非同义    ncr  och/amb    12    20    7    1   XYX型   XYZ型○○●●○◆    0    0   XDD型   DXX型○缺失缺失○缺失○    52    19

    XXX型：所有三个株在对应于相同的核苷酸位点(即“对应核苷酸编号”)的核苷酸编号处具有相同的核苷酸。

    XYY型：只有Dumas株在对应的核苷酸编号处具有不同的核苷酸。

    XXY型：只有减毒Oka株在对应的核苷酸编号处具有不同的核苷酸。

    XX(X/Y)型：只有减毒Oka株在对应的核苷酸编号处具有核苷酸X/Y(X或Y)。因此，减毒Oka株是XXX和XXY型的混合。例如，位于基因62中表现为XX(X/Y)型的8个突变，当传代数从5倍、10倍和17倍增加时，X对Y的比值(X/Y)迅速降低，并且突变类型转变为XXY型。然而，只有第106,710位核苷酸A/G保持未变，没有从A转变为G。

    XYX型：只有亲本Oka株在对应的核苷酸编号处具有不同的核苷酸。

    XYZ型：所有三个株在对应的核苷酸编号处具有不同的核苷酸。

    XDD型：在对应的核苷酸编号处的核苷酸要么在亲本Oka株和减毒Oka株中缺失(del)，要么只在Dumas株中被添加。

    DXX型：在对应的核苷酸编号处的核苷酸要么只在Dumas株中缺失(del)，要么在亲本Oka株和减毒Oka株中被添加。

    ncr：非编码区

    och/amb：赭石密码子或琥珀密码子的终止密码子突变

    表4表示Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株的复制起始点的有义链的核苷酸序列的序列对比。在此表中，“-”代表缺失。

    在减毒Oka株中，缺失发生在按5’端到3’端方向排列的核苷酸序列TATATATATATATA的每一个片断上，该片断对应于SEQ IDNO：1的Dumas株基因组DNA有义链的第110,214位到第110,227位核苷酸，以及发生在对应于Dumas株基因组DNA反义链的第119,670位到第119,683位核苷酸的一个片断。因此，考虑到在亲本Oka株和减毒Oka株之间的差别，显然在3’端缺失ATATATATA片断对于疫苗的质量控制是有用的。

                              表  4   110087D  G T A C G C C A A T C G G A T A C A C T C T T T T G A T C TP  G T A C G C C A A T C G G A T A C A C T C T T T T A A T C TV  G T A C G C C A A T C G G A T A C A C T C T T T T A A T C T   110117D  G C A T T C G C A C T T C C C G T T T T T T C A C T G T A TP  G C A T T C G C A C T T C C C G T T T T T T C A C T G T A TV  G C A T T C G C A C T T C C C G T T T T T T C A C T G T A T   110147D  G G G T T T C A T T G T T T T G G C A T G T G T C C A A C CP  G G G T T T C A T T G T T T T G G C A T G T G T C C A A C CV  G G G T T T C A T T G T T T T G G C A T G T G T C C A A C C   110177D  A C C G T T C G C A C T T T C T T T C T A T A T A T A T A TP  A C C G T T C G C A C T T T C T T T C T A T A T A T A T A TV  A C C G T T C G C A C T T T C T T T C T A T A T A T A T A T   110207D  A T A T A T A T A T A T A T A T A T A T A G A G A A A G A GP  A T A T A T A T A T A T A - - - - - - - - G A G A G A G A GV  A T A T A T A - - - - - - - - - - - - - - G A G A G A G A G   110237D  A G A G A G - - - - - - - - - - - - - - T T T C T T G T T CP  A G A G A G A G A G A G G G A G A G A G T T T C T T G T T CV  A G A G A G A G A - - G G G A G A G A G T T T C T T G T T C   110267D  G C G C G T G T T C C C G C G A T G T C G C G G T T T T A TP  G C G C G T G T T C C C G C G A T G T C G C G G T T T T A TV  G C G C G T G T T C C C G C G A T G T C G C G G T T T T A T   110297D  G G G G T G T G G G C G G G C T T T T C A C A G A A T A T AP  G G G G T G T G G G C G G G C T T T T C A C A G A A T A T AV  G G G G T G T G G G C G G G C T T T T C A C A G A A T A T A   110327D  T A T A T T C C A A A T G G A G C G G C A G G C T T T T T AP  T A T A T T C C A A A T G G A G C G G C A G G C T T T T T AV  T A T A T T C C A A A T G G A G C G G C A G G C T T T T T A   110357D  A A A T C G A T T       D：Dumas株P  A A A T C G A T T       P：亲本Oka株V  A A A T C G A T T       V：减毒Oka株

    表5表示Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株基因11的重复区域R1(按5’端到3’端方向)的序列对比。

    表6表示Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株基因22的重复区域R3(按5’端到3’端方向)的序列对比。

    表7表示Dumas株、亲本Oka株和减毒Oka株基因22的重复区域R4(按5’端到3’端方向)的序列对比。

    如在表5中所示，所有三个株即减毒Oka株、亲本Oka株和Dumas株的全部R1区域的重复序列是不同的。相似地，所有三个株即减毒Oka株、亲本Oka株和Dumas株的全部R4区域的重复序列是不同的。因此，R1区域的重复序列abbabba’bbb’abababx(其中，a代表核苷酸序列GGACGCGATCGACGACGA；a’代表核苷酸序列GGACGCGATTGACGACGA；b代表核苷酸序列GGGAGAGGCGGAGGA；b’代表核苷酸序列GGACGCGGCGGAGGA；和x代表核苷酸序列GGA)和R4区域的重复序列aaaaaaaaaaaax(其中，a代表核苷酸序列CCCCGCCGATGGGGAGGGGGCGCGGTA；和x代表核苷酸序列CCCCGCCGATG)对于减毒水痘病毒是独特的，而且这些序列对于减毒水痘活疫苗的质量控制是有用的。

    对于表6所示的基因22重复区域R3的序列，在减毒Oka株和亲本Oka株克隆中，该序列是多样的。因此，在减毒Oka株中没有发现独特序列。

                       表5

                  R1区域(基因11)减毒Oka株                abbabba’bbb’abababx亲本Oka株                abbabba’bbb’ababxDumas株                  abbabba’bba’bbbbabb’abxa：GGACGCGATCGACGACGAa’：GGACGCGATTGACGACGAb：GGGAGAGGCGGAGGAb’：GGACGCGGCGGAGGAx：GGA

                           表6

                      R3区域(基因22)减毒Oka株克隆1                         b’b’ab’b’ab’b’ab’ab’ab’ax克隆2                         b’b’ab’aab’ab’ax克隆3                         b’b’ab’aab’ab’ax克隆4                         b’b’ab’aab’ab’ax克隆5                         b’b’ab’ab’b’ab’ax克隆6                         b’b’ab’aab’ax克隆7                         b’b’ab’ax克隆8                         b’b’ab’ax克隆9                         b’b’ax克隆10                        b’b’ax亲本Oka株克隆1                         b’b’ab’aab’ab’ax克隆2                         b’b’ab’aab’ax克隆3                         b’b’ab’ab’ax克隆4                         b’b’ab’ax克隆5                         b’b’ab’ax克隆6                         b’b’ab’ax克隆7                         b’b’ab’ax克隆8                         b’b’ax克隆9                         b’b’axDumas株                       aaaaabaxa：GCCCGCGCAb：GACCGTCCAb’：GCCCGTCCAx：GGA

                          表7

                    R4区域(非编码区)

    减毒Oka株                   aaaaaaaaaaaax

    亲本Oka株                   aaaaaaaaaaax

    Dumas株                     aaaaax

    a：CCCCGCCGATGGGGAGGGGGCGCGGTA

    x：CCCCGCCGATG实施例2

    用实施例1中的同样方式分别制备减毒Oka株、亲本Oka株和Kawaguchi株(水痘病毒的野生型株)的基因组DNA。

    应用在表8中所示的PCR引物01-N12(SEQ ID NO：5)和01-R13(SEQ ID NO：6)，PCR扩增对应于基因6的部分区域(对应于Dumas株的第5,372到第6,134位核苷酸的区域)，得到PCR产物。得到的PCR产物(763bp)用限制酶Alu I消化，将DNA切割为片断，用RFLP分析确定限制片断类型。特别地，减毒Oka株、亲本Oka株和Kawaguchi株的每一个PCR产物都用限制酶Alu I消化，因而得到DNA片断混合物，把得到的DNA片断混合物进行4.0％(w/v)琼脂糖凝胶电泳，以确定每一个DNA片断的大小。

    对于减毒Oka株检测出两个片断的大小分别为170bp和593bp，对于亲本Oka株和Kawaguchi株检测出三个片断的大小分别为170bp、205bp和388bp。这些结果表示亲本Oka株和Kawaguchi株具有AluI位点，其位于205bp的片断和388bp的片断之间，但减毒Oka株却没有这个限制位点。由这些结果证实基因6中第5,745位核苷酸A的突变可通过检测出缺乏Alu I位点来证实。实施例3

    对来自水痘病人和带状疱疹病人的54个流行性水痘株分别进行RFLP分析。特别地，用与实施例2中相同的方式进行RFLP分析以确定通过用限制酶Alu I消化PCR产物得到的限制片断类型的差异。作为一个结果，发现所有流行性株的PCR产物被切割成为三个片断，它们分别具有170bp、205bp和388bp的大小。这样一个限制片断类型与在上述实施例2中得到的亲本Oka株是一样的。实施例4

    用示于表8的引物(SEQ ID NO：3到6和9到18)和限制酶Nla III、Alu I、BstX I、SfaN I、Acc II、Sac II、Sma I、BssH II和NaeI的组合、或Bsr I，用与实施例2相同的方式进行RFLP分析。特别地，用与实施例1中的同样方式分别制备每个减毒Oka株、亲本Oka株和Kawaguchi株的基因组DNA。接着，应用表8所示的PCR引物和在表9中所示的特别组合进行基因组DNA特别区域的扩增。得到的PCR产物用限制酶消化并走琼脂糖凝胶电泳。结果示于图2。并且，用来进行RFLP分析的限制酶和限制片断的大小总结于表9中。

    如在图2和表9中所示，显然在进行RFLP分析所用的所有特殊条件下，从减毒Oka株中得到的PCR产物与从亲本Oka株和Kawaguchi株得到的那些是不同的。因此，对于第560位的C、第5,745位的G、第94,167位的C、第105,356位的C(第124,541位的G)、第105,544位的G(第124,353位的C)、第105,705位的C(124,192的G)、第106,262位的C(第123,635位的G)、第107,136位的C(第122,761位的G)、第107,252位的C(第122,645位的G)和第108,111位的C(第121,786位的G)，可通过RFLP分析证实核苷酸突变，而不用测定基因组的核苷酸序列。

                         表8引物               核苷酸序列                       核苷酸编号01-N01   5’-TCGTTTACTGCTCGGATGGCGACCG-3’    158-17201-R02   5’-GTGTTTATGTATCAGCATACAGAGC-3’    849-82501-N12   5’-ATTGTATGCATGCGATTGCTATCGC-3’   5372-539601-R13   5’-GGTCTTCCACTTTAAAGGGGTTTGC-3’   6134-611010-N29A  5’-GAATCATTAGTATATATTTTTCTGC-3’  26025-2604910-R30   5’-TGTTCAGAGGGGATGAATCGTTGCG-3’  26165-2614150-N15   5’-CGATCACGTCGCTCACATCCAACCC-3’  93685-9370950-R17   5’-ATGGCAGAAGAAACACGTATTGCCG-3’  64457-6443360-N06   5’-GAGGACAACAGCTCCACCTTGACCG-3’ 105277-105301  124620-12459660-R06   5’-GAGTAATGTGGCCGCCCGGTTTTGG-3’ 105613-105589  124284-12430860-N26   5’-CCAAAACCGGGCGGCCACATTACTC-3’ 105589-105613  124308-12428460-R28   5’-ATTACTGTCGACCCGAGACCTGGCC-3’ 106380-106356  123517-123541G62-N04  5’-GATCAAAGCTTAGCGCAG-3’        106736-106753  123161-123144G62-R04  5’-CCTATAGCATGGCTCCAG-3’        107499-107482  122398-12241560-N11   5’-AAGGGCTTCCGTCGGGCATCATGAG-3’ 107729-107753  122168-12214460-R12   5’-TCGGGTAAAAAGCCGGGCGATGAGC-3’ 108497-108473  121400-121424

                           表9

          扩增片段区              限制性酶切位点 缺失突变RCR引物                 限制酶                               限制片段大小(bp)

         (核苷酸编号)             (核苷酸编号)  (核苷酸编号)01-N01                                                       V 692

         158-849        Nla III    560              560 01-R02                                                       W 402+29001-N12                            5542                       V 170+593

         5372-6134      Alu I                      574501-R13                            5747                       W 170+205+38810-N29R                          26125                       V 100+6+35

         26025-26165    Mae II                    2612510-R30                           26131                       W 106+3550-N15                                                       V 487+286 

         93685-94457    BstX I   94172            9416750-R17                                                       W 773

                                                 105356      V 337

                        SfaN I  105347  124550

                                                 124541      W 70+26760-N06   105277-105613

                                105422  12447560-R06   124284-124620                           105544      V 145+123+39+30

                        Acc II  105545  124352

                                                 124353      W 145+162+30

                                105584  124313

                                105707  124190   105705      V 118+338+336

                        Sac II

                                106045  123852   124192      W 456+33660-N26   105589-106380

                                106072  12382560-R28   123517-124308                           106262      V 483+79+112+118

                        Sma I   106151  123746

                                                 123635      W 483+79+230

                                106263  123634

                                                 107136

                        BssH II 107136  122761G62-N04  106736-107499                           122761      V 400+117+247G62-R04  122398-123161                           107252      W 764

                        Nae I   107252  122645

                                                 12264560-N11   107729-108497                           108111      V 769

                        Bsr I   108113  12178460-R12   121400-122168                           121786      W 384+385

    V：减毒Oka株

    W：野生型毒株(有毒株)工业实用性

    依据本发明的质量控制的方法，能够对减毒水痘活疫苗进行严格的质量控制和质量保证，特别是针对疫苗的安全性、有效性和单一性。进一步，本发明提供了可用于在水痘和带状疱疹的流行病学领域中的包括追踪种痘效果的研究的准确和先进的技术，并且这些技术可以加快和促进这些研究。因而，本发明为预防水痘和带状疱疹提供准确和非常有效的方法，为人类健康作出贡献。

                                 序列表<110>财团法人阪大微生物病研究会(The Research Foundation for Microbial Disease of

     Osaka University)<120>减毒水痘活疫苗质量控制的方法(Method for quality control of an attenuatedvaricella live vaccine)<150>JP 2000-62734<151>2000-01-31<150>PCT/JP01/00678<151>2001-01-31<160>18<210>1<211>124884<212>DNA<213>减毒水痘病毒Dumas株<400>1aggccagccc tctcgcggcc ccctcgagag agaaaaaaaa aagcgacccc acctccccgc     60gcgtttgcgg ggcgaccatc gggggggatg ggattttttg ccgggaaacc cccccccgcc    120agcctttaac aaaacccgcg ccttttgcgt ccacccctcg tttactgctc ggatggcgac    180cgtgcactac tcccgccgac ctgggacccc gccggtcacc ctcacgtcgt cccccagcat    240ggatgacgtt gcgaccccca tcccctacct acccacatac gccgaggccg tggcagacgc    300gcccccccct tacagaagcc gcgagagtct ggtgttctcc ccgcctcttt ttcctcacgt    360ggagaatggc accacccaac agtcttacga ttgcctagac tgcgcttatg atggaatcca    420cagacttcag ctggcttttc taagaattcg caaatgctgt gtaccggctt ttttaattct    480ttttggtatt ctcaccctta ctgctgtcgt ggtcgccatt gttgccgttt ttcccgagga    540acctcccaac tcaactacat gaaactactg tccggaaggg gaaggtattt attctcgctt    600gcagcttgtc gcgcgtgtat gcacaacaaa agctatatat gtcaccaaag ccaacgtcgc    660catctggagt actacaccca gtacgttgca taacctgtcc atttgcattt tcagttgcgc    720ggacgccttt ctccgggatc gtggccttgg gacatcaacc agtggaataa gaaccgccgg    780tggtcttgtt tgaacgacga gtggcgacgc gttgttctgc ataagctctg tatgctgata    840cataaacaca gagtctgtat cgctatcaga ttcccgaaca ccttccggta ccccatactc    900cgataccctg gacattgcgg atcccaaaaa tataatatta acaggatttg cttatacttt    960gctacagctt atataaattt atgtgcgata catcttaagt gcatccgtac gttatttata   1020cattgcctgt cacgtgaaaa gactgtgtta cccaataaag gttctacaaa aaatgcttta   1080ttgggtgttt gtttaatagc tattatcgta acccaccccc gtaaaatcat aaaatgcatg   1140taatttctga gacacttgca tatgggcatg ttcccgcatt tattatgggc tccactctgg   1200tgcgtcccag tttaaacgcc accgccgagg aaaatcccgc gtcagaaacg cgatgtttat   1260tacgagtgct tgcggggaga actgtagacc tgccaggcgg aggaacgtta cacattacct   1320gtaccaaaac ctatgtaatt attggcaaat atagcaaacc cggcgaacgt cttagccttg   1380cccgtctaat agggcgtgca atgacgcctg gaggtgcaag gacatttatt attttggcga   1440tgaaggaaaa gcgatccaca acgcttgggt atgaatgtgg tacgggcttg catttactgg   1500ctccatctat gggtacattt ctccgcacac acggtttaag taacagagat ctctgtttat   1560ggcggggtaa tatttatgat atgcatatgc aacgtcttat gttttgggag aatatcgcgc   1620aaaataccac tgaaacacct tgtataacgt cgacgttaac atgcaacttg acagaagact   1680ctggtgaagc cgcacttacc acgtcagacc gacccactct cccaacccta acagcccaag   1740gaagaccaac agtttccaac attcgtggaa tattgaaagg atccccccgt caacagccgg   1800tctgtcaccg ggttagattt gccgaaccta cggagggcgt attgatgtaa tcactaaata   1860aaatacacct tttttcgatt gtacgtattt ttatttaaat gtgtagttca tagtccgccg   1920acagccgctc gggcttttcc cccacataca acatgatcgt atgcctcgga tgcaccggtc   1980caacactccg ccgagaaggg ggatttacaa tgacagtgat acccaatagc cgccagatgt   2040acacccagct gtccggactc cagcatcatc tgctgagttg cggcgctgaa gggtgcatcg   2100catagggtgt tataattagc catttccggt aacagtcgtt gggaatttag gaggctgcaa   2160aacggctgta ggtcaacata cattggggat tcagatggtt tatctcgacg tccaagtcca   2220atcaaaaaag cgtgtaaatc atcagcccgg ccgcatgttg ctcgaagagc acataacctc   2280ttaacaccgt acagagggga tggcgtcggt gcatgtgagt tggcagggca tgtccacgtt   2340gtttccaacg ccagtggcgg tataacttgt gtaaacgacg ccaacgggtc aggtttaaga   2400ttcactcgga tgggttgact gctttcggaa gctcccgttg tatccattaa ttaaacgttc   2460ggtacacgtc tggtgtgtgt tttacccgaa tcagagacgg aattgcaaag atattggttt   2520gaaagcaatg taatcccgcc catatatccc caacgtcgcc ttaaaaactc ccacaatatt   2580acatttttat tagtctttta ttaatataga atcacataaa caattgataa aatcaagggg   2640tggtgtataa tgattaaaaa tataaattga tatgttttac aagcatgaaa taggtattta   2700ctattctaac aggtaaatat gcttaatgat taaaaataca aattagtatg ttttgacaag   2760catgaaaaag gtatttttta ttttagcagt taaaggtact acacttaaaa tatttaccgt   2820atggacgggc gtcagaaaga tgcccggccc aagttgagag ggtacattca acacgaccac   2880actcgcgttg gtgggtgatt agggcctcta aaacaccggc cagacatgac ccgggtgtat   2940attcttgtaa cacttgaacg ttacaactga tatcatcata ttccacaaat ttagagccac   3000ggacaactat attagcaatg cgggcaatca taacaaacat ataagtagta atacacgtga   3060tatcactaaa acgttgctgg cgcaacagtt cggggagagt acgagacccc aaatcgttgt   3120ccctgtttag aagaagacat cttacaaaag gccccagctt taactttaaa ttctccaaaa   3180gtgacttcga ggttgcaaca atgggattat ttgtgtagat gggcaagttt tttgccgcta   3240acattttaat ccacgttaac agttcatccg cagactccaa cgcttcaatc aaagattctc   3300cacgtatgac tctctcacgc aacgcgcggg caatacgtga gtccatttta tatgactcaa   3360aggtacgata aagttcatgt ccgtacaaca tcaactccgg ccaagatgtg ttttgtttta   3420tccccggaaa acatccaccg gaagcccatg aatcaccctc ttgtattgtg gcatatcgga   3480ctaccagttt ttcaattgtt tcatctaaat ggcgtaccga gtcaatggtc acgctggctc   3540ccgcggtgga gacgacttca atagcacggc ccgtaattcg atcgaccggg atatcatact   3600cttttcgaat acgctctcgg cgggcgtctc tcttggaaaa tcgcaacctg tacgattcgt   3660catgtgtctg atcatttctt tctcccgtgg tcattgcagg aggcgttgta ggacgccgtc   3720ttcgatttga cagggatcga tcacggtgtt ttcttgaact ttgagtgtta taagatctgg   3780atgatcgtcg atgtccccgt tcgatgcgtg catatccagt ctccacgtct cttcctccat   3840gatggtttga atcgggtaat acaacaacca aagttttcgg gcgattgtgg tggtagcttt   3900cacgccttcc gtgccttcgt ttggaatacc gtggattata tgctgtatct gcagtacgct   3960ccacatacac agttcta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公开的是一种对减毒水痘活疫苗进行质量控制的方法,该方法包括把水痘疫苗病毒样品的基因组DNA进行序列分析和证实水痘疫苗病毒样品的基因组DNA中第5,745位的G、第105,356位的C、第105,544位的G、第106,262位的C和第107,252位的C是保守的而没有发生突变,其中的核苷酸编号与SEQ ID NO:1的水痘病毒Dumas株的基因组DNA的核苷酸序列的核苷酸编号系统是一致的。。

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