具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦蛋白质、其编码基因及应用技术领域
本发明属于抗除草剂蛋白质领域，具体涉及具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦
蛋白质、其编码基因及其应用。
背景技术
小麦是我国四大主粮作物之一(其他主粮为水稻、玉米、土豆)，产量关乎国家的稳
定和安全。但是，杂草与小麦争光、争肥、争水，造成小麦生产减产，甚至绝收。
禾本科杂草，例如节节麦、雀麦、野燕麦、早熟禾等与小麦同属不同种，越年生或一
年生，外部形态无论苗期、成株期都与小麦极为相似，尤其是生长前期难以辨认。近年来，由
于冬季气候变暖、少免耕面积扩大等原因，小麦田杂草发生危害加重，对小麦生产构成了严
重威胁，且危害呈扩展蔓延之势。种植抗除草剂小麦可以简单、经济、有效地解决小麦田中
杂草的危害。
小麦内源的抗除草剂乙酰羟基酸合成酶(acetohydroxy acid synthase，简称
AHAS)蛋白质由ahas基因突变产生。AHAS蛋白质主要分布在微生物和植物中，在动物中几乎
不存在，AHAS抑制除草剂对人畜无害。抗除草剂AHAS蛋白质由ahas基因突变产生，表达抗除
草剂AHAS蛋白质可以使植物获得抗除草剂特性，解决田块中的杂草问题。但是，小麦是异源
6倍体植物，基因的同源性和异源性比较复杂，目前，国内外对小麦基因功能的研发远远落
后于水稻、玉米等2倍体植物，其中，小麦内源抗除草剂蛋白质研究甚少。因此，发掘和研究
具有抗除草剂活性的小麦AHAS蛋白质具有良好的创新性和经济价值。
目前，培育抗AHAS抑制除草剂小麦的方法为以小麦种子或者植株为材料进行化学
或者物理诱变，进行植物体内基因组突变。这种方法获得抗除草剂玉米的试验时间长(大于
5年)，获得新突变体难(突变结果为核苷酸单个碱基变化引起单个氨基酸的替换，容易与已
经存在的突变重复)，而且成功几率小(通常突变成功率小于百万分之一)，很多实验室进行
多年的研发无法获得新的突变体。
发明内容
本发明的目的在于提供具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦蛋白质、其编码基因
及其应用，其为人工改造的小麦AHAS突变体蛋白质，该蛋白质具有抗咪唑啉酮类除草剂的
活性，其编码基因转化的植物具有抗咪唑啉酮类除草剂的活性。
与目前通过体内突变获得的氨基酸替换突变体不同，本发明采用氨基酸删除策
略，通过基因体外突变，改造小麦AHAS蛋白质，获得小麦AHAS突变体蛋白质，使其具有抗除
草剂活性。
为了达到上述目的，本发明提供如下技术方案：
具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦蛋白质，其为小麦乙酰羟基酸合成酶的突变
体蛋白质，其氨基酸序列如SEQ ID No.1、SEQ ID No.2、SEQ ID No.3、SEQ ID No.7、SEQ ID
No.8或SEQ ID No.9所示。
本发明其氨基酸序列如SEQ ID No.1、SEQ ID No.2或SEQ ID No.3所示的抗除草
剂活性的小麦蛋白质为前体全长蛋白质,该前体全长蛋白质删除信号肽后成为成熟蛋白
质，对应于如SEQ ID No.1、SEQ ID No.2或SEQ ID No.3所示的前体全长蛋白质的氨基酸序
列，成熟蛋白质的氨基酸序列分别如SEQ ID No.7、SEQ ID No.8和SEQ ID No.10所示。
具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的基因，其为编码所述具有抗咪唑啉酮类除草剂活
性的小麦蛋白质的核苷酸序列。
进一步，所述氨基酸序列如SEQ ID No.1所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ
ID No.4所示，或者氨基酸序列如SEQ ID No.2所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ ID
No.5所示，或者氨基酸序列如SEQ ID No.3所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ ID No.6
所示，或者氨基酸序列如SEQ ID No.7所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ ID No.10所
示，或者氨基酸序列如SEQ ID No.8所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ ID No.11所示，
或者氨基酸序列如SEQ ID No.9所示的小麦蛋白质的核苷酸序列如SEQ ID No.12所示。
本发明所述具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的蛋白质用于培育抗咪唑啉酮类除草
剂的植物。
一种获得抗咪唑啉酮类除草剂植物的方法，包括，将所述小麦AHAS突变体蛋白质
的编码基因转化到植物中，使所述植物产生具有抗抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦乙酰羟
基酸合成酶的突变体蛋白质。
优选地，氨基酸序列如SEQ ID No.1所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序列如
SEQ ID No.4所示，氨基酸序列如SEQ ID No.2所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序列如
SEQ ID No.5所示，氨基酸序列如SEQ ID No.3所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序列如
SEQ ID No.6所示，氨基酸序列如SEQ ID No.7所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序列如
SEQ ID No.10所示，氨基酸序列如SEQ ID No.8所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序列
如SEQ ID No.11所示，氨基酸序列如SEQ ID No.9所示小麦蛋白质的编码基因的核苷酸序
列如SEQ ID No.12所示。
进一步，所述咪唑啉酮类除草剂为咪唑乙烟酸、甲氧咪草烟或者甲基咪草烟，但不
限于这几种咪唑啉酮类除草剂。
进一步，所述植物为小麦、玉米或棉花。
本发明抗除草剂活性的蛋白质，该蛋白质为小麦6号染色体6A、6B、6D中ahas基因
表达中经过人工改造的小麦AHAS突变体蛋白质，源于小麦基因组中ahas基因的表达，将野
生型小麦AHAS通过体外突变，获得小麦AHAS突变体蛋白质，其氨基酸序列的特点为：表达染
色体6A突变基因的氨基酸序列与野生型小麦AHAS相比，缺失Ser630位点氨基酸。表达染色
体6B突变基因的氨基酸序列与野生型小麦AHAS相比，缺失Ser629位点氨基酸，表达染色体
6D突变基因氨基酸的序列与野生型小麦AHAS相比，缺失Ser627位点氨基酸，这些突变体蛋
白质对咪唑啉酮类除草剂具有抗性。
本发明中，表达小麦6号染色体6A突变基因的氨基酸序列如SEQ ID No.1所示，其
成熟蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No.7所示；表达小麦6号染色体6B突变基因的氨基酸序
列如SEQ ID No.2所示，其成熟蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No.8所示；表达小麦6号染色
体6D突变基因的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示，其成熟蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID
No.9所示。
将本发明获得的AHAS突变体编码基因转化到植物中，在植物中进行表达，使植物
中含有AHAS突变体蛋白质，可使植物具有抗咪唑啉酮类除草剂的活性。
本发明的AHAS突变体编码基因的核苷酸序列不限于小麦内源序列，包括表达所述
蛋白质的人工合成核苷酸序列。
在小麦、玉米或者棉花中表达AHAS突变体，得到转基因小麦W-WA1M6、W-WA2M6、W-
WA3M6，转基因玉米M-WA1M6、M-WA2M6、M-WA3M6、转基因棉花C-WA1M6、C-WA2M6、C-WA3M6，在
转基因植物和野生型植物苗期喷洒抗咪唑啉酮除草剂，野生型植物植株全部死亡，转基因
植物全部存活。说明表达本发明AHAS突变体的植物具有抗咪唑啉酮类除草剂的特性。
与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
1)本发明采用氨基酸删除策略，对氨基酸进行定点突变，可对删除氨基酸后的突
变体蛋白质进行体外抗除草剂活性测定，为开发更多新型抗除草剂AHAS突变体蛋白质提供
基础，具有操作简单，筛选过程简单、创新性强等优点，发掘了小麦内源抗除草剂基因，增加
抗除草剂基因的种类。
2)本发明的AHAS突变体蛋白质是通过体外突变获得的，体外突变具有可设计性
强、试验时间短、创新性强等体内突变无法比拟的优点，获得突变体时间小于2个月，同时，
通过特定的突变设计，避免与已报道AHAS突变体蛋白质重复。
3)将本发明AHSA突变体蛋白质的编码基因表达后，获得的AHAS全长突变体蛋白质
和AHAS无信号肽成熟突变体蛋白质均具有抗咪唑啉酮类除草剂的活性。
附图说明
图1为本发明实施例1中纯化后的AHAS蛋白质SDS-PAGE电泳图；
其中，泳道1：纯化后的WA1M6S蛋白质；泳道2：纯化后的WA2M6S蛋白质；泳道3：纯化
后的WA3M6S；蛋白质泳道4：纯化后的WA1WS蛋白质；泳道5：纯化后的WA2WS蛋白质；泳道6：纯
化后的WA3WS蛋白质；Mk：蛋白质Marker，分子量已在图上标出。
图2和图3为本发明实施例2中WA1M6S、WA2M6S、WA3M6S及其对照WA1WS、WA2WS、
WA3WS对咪唑啉酮类除草剂咪唑乙烟酸和甲氧咪草烟的抗性曲线图。
具体实施方式
以下结合具体实施例对本发明作进一步说明。
以下实施例中，如无特殊说明为《分子克隆实验指南》(科学出版社，2002年)所记
载方法。
引物合成和测序委托生工上海生物工程股份有限公司进行，试剂、菌株、载体等实
验用品从杭州西格玛生物技术公司购买。
咪唑烟乙酸除草剂为山东先达公司的“豆说好”，稀释浓度为稀释200倍。甲基咪草
烟除草剂为德国巴斯夫公司的“百垄通”，稀释浓度为稀释1000倍。甲氧咪草烟除草剂为美
国氰胺公司的“金豆”，稀释浓度为稀释100倍。
实施例1获得小麦6号染色体6A、6B和6D中AHAS突变体蛋白质的方法，包括以下步
骤：
1构建删除Ser630(6A)/Ser629(6B)/Ser627(6D)氨基酸的ahas基因
1.1构建删除Ser630(6A)氨基酸的小麦ahas1基因
(1)通过多聚合链式反应(PCR)的方法，从小麦基因组中扩增出ahas1所在的DNA片
段A6A(公共数据库NCBI序列号：TGACv1 473240_6AL中3996-7551)，通过琼脂糖电泳分离、
纯化出PCR产物，即A6A。
其中，进行PCR反应使用的引物为：
CH6AL-F：5’tttgtgtcgttttatactggtatag；
CH6AL-R：5’atcggtgtgacttagaatcggggtc。
PCR反应体系为：2×高保真聚合酶预混液50μl、引物CH6AL-F(10μM)4μl、引物
CH6AL-R(10μM)4μl、野生型小麦基因组DNA1μl和去离子水41μl，总体积为100μl。
PCR程序：a)95℃，10分钟；b)95℃，40秒；c)52℃，40秒；d)68℃，2分钟；e)循环步骤
2-4，25次；f)68℃，10分钟；g)16℃，保存。
以A6A为模板，使用引物6AL F和TA A1EcoR，扩增出ahas1基因wa1w(NCBI序列号：
TGACv1 473240_6AL中4575-6520)，将PCR产物进行T克隆(pGEMT，美国Promega公司)，获得
T-WA1W。
其中，PCR反应体系和程序中，除模板和引物外，其它条件同上。
引物的具体序列为：
6AL F：5’ccatggccgccgccacctcccccgc；
TA A1EcoR：5’gaattctcagtacgaggtcctgccatcaccc。
(2)以T-WA1W为模板，使用引物6AL 630SF和6AL 630SR，进行PCR反应，将PCR产物
进行T克隆，获得删除Ser630氨基酸的突变体克隆T-WA1M6。
其中，PCR反应体系和程序中，除模板和引物外其它条件与步骤(1)相同。
引物的具体序列为：
6AL 630SF：5’cacgtgctgcctatgatcccaggtggtgctttcaaggacatg；
6AL 630SR：5’catgtccttgaaagcaccacctgggatcataggcagcacgtg。
其中，WA1M6的DNA序列如SEQ ID NO.4所示，氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示。
1.2构建删除Ser629(6B)氨基酸的小麦ahas2基因
使用与上述1.1构建删除Ser630(6A)氨基酸的小麦ahas1基因中步骤相同的PCR方
法，使用引物CH6BL-F和CH6BL-R从小麦基因组中扩增出ahas2所在的DNA片段B6A(NCBI序列
号：TGACv1 500462_6BL中40831-44374)，再以B6A为模板，使用引物6BL F和TA A1EcoR，进
行PCR反应，扩增出ahas2基因wa2w(NCBI序列号：TGACv1 500462中42182-44124)，将PCR产
物进行T克隆，获得T-WA2W，再以T-WA2W为模板，使用引物6BL 629SF和6BL 629SR，进行PCR
反应，将PCR产物进行T克隆，获得删除Ser629(6B)氨基酸的突变体克隆T-WA2M6，其中，
WA2M6的DNA序列如SEQ ID NO.5所示，氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
其中，扩增B6A时，使用的引物CH6BL-F和CH6BL-R的具体序列如下：
CH6BL-F：5’ccacaaccgcgagtggaaatacc；
CH6BL-R：5’catgaagcaggaaaaagggat。
其中，扩增ahas2基因wa2w时，使用的6BL F引物具体序列如下：
6BL F:5’ccatggccgcagccacctcccccgc；
其中，扩增删除Ser629氨基酸的突变体WA2M6时，使用的引物6BL 629SF和6BL
629SR具体序列如下：
6BL 629SF：5’cacgtgctgcctatgatcccaggtggtgcttttaaggacatg；
6BL 629SR：5’catgtccttaaaagcaccacctgggatcataggcagcacgtg。
1.3构建删除Ser627(6D)氨基酸的小麦ahas3基因
使用与上述1.2构建删除Ser630(6A)氨基酸的小麦ahas1基因中步骤相同的PCR方
法，使用引物CH6DL-F和CH6DL-R，从小麦基因组中扩增出AHAS3所在的DNA片段D6A(NCBI序
列号：TGACv1 527727_6DL中28689-32840)，以D6A为模板，使用引物6AL F和TA A1EcoR(参
见本实施例1.1中步骤(1))，扩增出ahas3基因wa3w(NCBI序列号：TGACv1 527727_6DL中
29526-31462)，将PCR产物进行T克隆，获得T-WA3W，再以T-WA3W为模板，使用引物6AL 630SF
和6AL 630SR具体序列参见本实施例中1.1步骤(2))，进行PCR反应，将PCR产物进行T克隆，
获得删除Ser627(6D)氨基酸的突变体克隆T-WA3M6，其中，WA3M6的DNA序列如SEQ ID NO.6
所示，氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。
其中，扩增DNA片段D6A时，所用的引物CH6DL-F和CH6DL-R的具体序列为：
CH6DL-F：5’gtgtaaaagtagacatgtgtt；
CH6DL-R：5’tgcgaccccccacaacacccg。
2.表达、纯化删除信号肽的小麦AHAS成熟蛋白质
(1)以上述步骤1.1中获得的T-WA1W为模板，使用引物6AL BamF和TA A1EcoR，进行
PCR反应，将PCR产物进行T克隆，获得删除信号肽的wa1w基因克隆T-MA1WS。
其中，PCR反应体系和程序中，除模板和引物外其它条件同上，引物6AL BamF的具
体序列为：
6AL BamF：5’ggatccacaatgctccggccctggggcccgtccgag；
(2)构建蛋白质表达载体，将WA1WS克隆入pGEX4T2，获得表达无信号肽AHAS野生型
蛋白质的载体4T2-WA1WS。
(3)将表达无信号肽AHAS野生型蛋白质的载体4T2-WA1WS转入表达菌株Rosetta
中，培养、收获细胞，超声波破碎细胞，将离心获得上清液通过GST柱，清洗GST柱，洗脱，最终
获得成熟的野生型蛋白质WA1WS。
用与上述步骤2(1)-(3)相同的方法，分别以上述步骤1中获得的T-WA2W、T-WA3W、
T-WA1M6、T-WA2M6以及T-WA3M6为模板，使用相应的引物进行PCR反应，将PCR产物进行T克
隆，构建蛋白质表达载体，分别获得无信号肽的表达成熟AHAS野生型蛋白质载体4T2-WA2WS
和4T2-WA3WS、无信号肽且删除Ser630氨基酸的表达成熟AHAS突变体蛋白质载体4T2-
WA1M6S、无信号肽且删除Ser629氨基酸的表达成熟AHAS突变体蛋白质载体4T2-WA2M6S以及
无信号肽且删除Ser627氨基酸的表达成熟AHAS突变体蛋白质载体4T2-WA3M6S，再将上述表
达载体分别通过表达菌株Rosetta进行表达，获得对应的无信号肽的成熟野生型蛋白质
WA2WS和WA3WS、无信号肽而且删除Ser630氨基酸的成熟AHAS突变体蛋白WA1M6S，其氨基酸
序列如SEQ ID NO.7所示，DNA序列如SEQ ID NO.10所示、无信号肽而且删除Ser629氨基酸
的成熟AHAS突变体蛋白WA2M6S，其氨基酸序列如SEQ ID NO.8所示，DNA序列如SEQ ID
NO.11所示、无信号肽而且删除Ser627氨基酸的成熟AHAS突变体蛋白WA3M6S，其氨基酸序列
如SEQ ID NO.9所示，DNA序列如SEQ ID NO.12所示。
其中，以T-WA2W为模板进行扩增时，使用的引物为6BL BamF和TA A1EcoR，引物6BL
BamF的具体序列为：
6BL BamF：5’ggatccacaatgctccggccgtggggcccctccgag；
以T-WA3W为模板进行扩增时，使用的引物为6AL BamF和TA A1EcoR。
以T-WA1M6为模板进行扩增时，使用的引物为6AL BamF和TA A1EcoR。
以T-WA2M6为模板进行扩增时，使用的引物为6BL BamF和TA A1EcoR。
以T-WA3M6为模板进行扩增时，使用的引物为6AL BamF和TA A1EcoR。
将获得的野生型蛋白质WA1WS、WA2WS和WA3WS，以及突变体蛋白质WA1M6S、WA2M6S
和WA3M6S，进行SDS-PAGE电泳检测，获得蛋白质胶，蛋白质胶参见图1。
由图1可知，泳道1至泳道6中的AHAS蛋白质在90kDa位置具有明显条带，此位置与
蛋白质理论大小相符。此外，该蛋白质条带在整个泳道的蛋白质条带中占主要比例，说明步
骤2获得了高纯度的AHAS蛋白质。
实施例2检测小麦AHAS突变体蛋白质对除草剂的抗性
分别以实施例1获得的小麦AHAS变体蛋白质WA1M6S、WA2M6S和WA3M6S，以及AHAS野
生型蛋白质WA1WS、WA2WS和WA3WS为检测主体，水为空白对照处理，以浓度在0-100μM的不同
品种除草剂(咪唑烟乙酸和甲氧咪草烟)为影响因素，进行抗除草剂生物测定。
在2ml离心管中配置溶液反应体系：450μl测定缓冲液，10μl AHAS蛋白质(WA1M6S、
WA2M6S、WA3M6S、WA1WS、WA2WS或WA3WS，0.5μg/μl)，40μl影响因素溶液(水为空白对照处理，
除草剂为影响因素)，总体积500μl。
AHAS活性测定缓冲液：100mM丙酮酸钠，10mM氯化镁，1mM TPP，50μM FAD，50mM磷酸
盐，pH7.4。
反应程序：将含有不同影响因素反应体系的离心管置于37℃反应1小时；20μl30％
硫酸终止反应。60℃反应0.5小时；加入250μl 1.7％α-萘酚，0.17％肌酸，60℃显色0.5小
时。从离心管中取出200μl，检测含有不同影响因素的溶液在525nm吸光度值。
检测结果：以除草剂浓度为0(影响因素溶液为水对照)的野生型蛋白质WA1WS处理
的525nm吸光度值为100％活性，计算野生型和突变体蛋白质在不同影响因素条件下的活性
比例，绘制曲线图，结果参见图2-图3。
由图2-图3可见，随着咪唑啉酮类除草剂的增加，WA1WS、WA2WS、WA3WS活性降低至
0；而WA1M6S、WA2M6S、WA3M6S活性在高浓度除草剂中依然保持接近100％活性。因此，
WA1M6S、WA2M6S、WA3M6S对咪唑啉酮类除草剂具有抗性。
实施例3小麦ahas突变体基因在植物中的转化及表达
为了在单子叶及双子叶植物中表达AHAS突变体蛋白质，以pCambia 1300载体(简
称1300)为载体，用辣椒斑驳病毒35S(简称35S)启动子和终止子构建AHAS表达元件，35S启
动子和终止子DNA序列见http://www.snapgene.com/resources/plasmid_files/plant_
vectors/pCAMBIA1300/，具体步骤如下：
(1)以实施例1中获得的删除Ser630氨基酸的突变体克隆T-WA1M6为模板，使用引
物6AL BamF和TA A1Sac(引物系列如实施例1所示)，通过PCR和BamH1/Sac1双酶切，获得
ahas突变体片段WA1M6T。
(2)以1300载体为模板，使用引物35S-Hind和35S-Bam，通过PCR和BamH1/Hind3双
酶切，获得启动子片段35S；
其中，引物序列为：
35S-Hind：5’gcgaagcttcatggagtcaaagattcaaa；
35S-Bam：5’gtgggatccagtcccccgtgttctctccaaatgaa。
(3)以1300载体为模板，使用引物ter-Sac和ter-Kpn，通过PCR和BamH1/Hind3双酶
切，获得终止子片段ter；
其中，引物序列为：
ter-Sac：5’gtggagctcagtagatgccgaccggatctgt；
ter-Kpn：5’cagggtacccgccgaattaattcggggga。
(4)将1300进行HindIII/SacI双酶切，获得片段1300HS，与35S和WA1M6T进行连接、
克隆，获得1300-35S-WA1M6。
(5)将1300-35S-WA1M6进行SacI/KpnI双酶切，与ter连接、克隆，获得表达AHAS突
变体的载体1300-WA1M6。
用与上述步骤(1)-(5)同样的方法，以删除Ser629氨基酸的突变体克隆T-WA2M6为
模板，获得表达AHAS突变体的载体1300-WA2M6。其中，步骤(1)中使用的引物为6BL BamF和
TA A1Sac(引物系列如实施例1步骤2所示)。
用与上述步骤(1)-(5)同样的方法，以删除Ser627氨基酸的突变体克隆T-WA3M6为
模板，获得表达AHAS突变体的载体1300-WA3M6，其中，步骤(1)中使用的引物为6AL BamF和
TA A1Sac。
(6)将表达AHAS突变体的载体1300-WA1M6、1300-WA2M6和1300-WA3M6分别转入农
杆菌菌株LBA4044中，获得表达AHAS突变体蛋白质的植物转化农杆菌。
2.获得表达AHAS突变体蛋白质的植物
转基因植物的获得方法为现有成熟技术，转基因植物制备委托上海博祈生物科技
有限公司进行。
使用农杆菌介导法将载体1300-WA1M6、1300-WA2M6、1300-WA3M6分别转入小麦、玉
米和棉花中，获得转基因小麦W-WA1M6、W-WA2M6、W-WA3M6，转基因玉米M-WA1M6、M-WA2M6、M-
WA3M6、转基因棉花C-WA1M6、C-WA2M6、C-WA3M6。
在获得的转基因植物：转基因小麦W-WA1M6、W-WA2M6、W-WA3M6，转基因玉米M-
WA1M6、M-WA2M6、M-WA3M6、转基因棉花C-WA1M6、C-WA2M6、C-WA3M6和对应野生型植物的苗期
喷除草剂，十天后，统计死亡率，结果参见表1。
表1
由表1可知，野生型植物植株全部死亡，而转基因植物全部存活，说明表达本发明
AHAS突变体蛋白质的植物具有抗咪唑啉酮类除草剂活性。
<110> 上海市农业科学院
<120> 具有抗咪唑啉酮类除草剂活性的小麦蛋白质、其编码基因及应用
<130> 1711039
<160> 12
<170> PatentIn version 3.5
<210> SEQ ID NO.1
<211> 646
<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 1
Met Ala Ala Ala Thr Ser Pro Ala Val Ala Phe Ser Gly Ala Ala Ala
1 5 10 15
Ala Ala Ala Ala Met Pro Lys Pro Ala Arg Gln Pro Leu Pro Arg His
20 25 30
Gln Pro Ala Ser Arg Arg Ala Leu Pro Ala Arg Val Val Arg Cys Cys
35 40 45
Ala Ala Pro Pro Ala Ala Ala Thr Ser Ala Ala Pro Pro Ala Thr Ala
50 55 60
Leu Arg Pro Trp Gly Pro Ser Glu Pro Arg Lys Gly Ala Asp Ile Leu
65 70 75 80
Val Glu Ala Leu Glu Arg Cys Gly Ile Val Asp Val Phe Ala Tyr Pro
85 90 95
Gly Gly Ala Ser Met Glu Ile His Gln Ala Leu Thr Arg Ser Pro Val
100 105 110
Ile Thr Asn His Leu Phe Arg His Glu Gln Gly Glu Ala Phe Ala Ala
115 120 125
Ser Gly Tyr Ala Arg Ala Ser Gly Arg Val Gly Val Cys Val Ala Thr
130 135 140
Ser Gly Pro Gly Ala Thr Asn Leu Val Ser Ala Leu Ala Asp Ala Leu
145 150 155 160
Leu Asp Ser Ile Pro Met Val Ala Ile Thr Gly Gln Val Pro Arg Arg
165 170 175
Met Ile Gly Thr Asp Ala Phe Gln Glu Thr Pro Ile Val Glu Val Thr
180 185 190
Arg Ser Ile Thr Lys His Asn Tyr Leu Val Leu Asp Val Glu Asp Ile
195 200 205
Pro Arg Val Ile Gln Glu Ala Phe Phe Leu Ala Ser Ser Gly Arg Pro
210 215 220
Gly Pro Val Leu Val Asp Ile Pro Lys Asp Ile Gln Gln Gln Met Ala
225 230 235 240
Val Pro Ile Trp Asp Thr Pro Met Ser Leu Pro Gly Tyr Ile Ala Arg
245 250 255
Leu Pro Lys Pro Pro Ser Thr Glu Ser Leu Glu Gln Val Leu Arg Leu
260 265 270
Val Gly Glu Ser Arg Arg Pro Ile Leu Tyr Val Gly Gly Gly Cys Ala
275 280 285
Ala Ser Gly Glu Glu Leu Arg Arg Phe Val Glu Leu Thr Gly Ile Pro
290 295 300
Val Thr Thr Thr Leu Met Gly Leu Gly Asn Phe Pro Ser Asp Asp Pro
305 310 315 320
Leu Ser Leu Arg Met Leu Gly Met His Gly Thr Val Tyr Ala Asn Tyr
325 330 335
Ala Val Asp Lys Ala Asp Leu Leu Leu Ala Phe Gly Val Arg Phe Asp
340 345 350
Asp Arg Val Thr Gly Lys Ile Glu Ala Phe Ala Ser Arg Ser Lys Ile
355 360 365
Val His Ile Asp Ile Asp Pro Ala Glu Ile Gly Lys Asn Lys Gln Pro
370 375 380
His Val Ser Ile Cys Ala Asp Val Lys Leu Ala Leu Gln Gly Leu Asn
385 390 395 400
Ala Leu Leu Asn Gly Ser Lys Ala Gln Gln Gly Leu Asp Phe Gly Pro
405 410 415
Trp His Lys Glu Leu Asp Gln Gln Lys Arg Glu Phe Pro Leu Gly Phe
420 425 430
Lys Thr Phe Gly Glu Ala Ile Pro Pro Gln Tyr Ala Ile Gln Val Leu
435 440 445
Asp Glu Leu Thr Lys Gly Glu Ala Ile Ile Ala Thr Gly Val Gly Gln
450 455 460
His Gln Met Trp Ala Ala Gln Tyr Tyr Thr Tyr Lys Arg Pro Arg Gln
465 470 475 480
Trp Leu Ser Ser Ser Gly Leu Gly Ala Met Gly Phe Gly Leu Pro Ala
485 490 495
Ala Ala Gly Ala Ala Val Ala Asn Pro Gly Val Thr Val Val Asp Ile
500 505 510
Asp Gly Asp Gly Ser Phe Leu Met Asn Ile Gln Glu Leu Ala Leu Ile
515 520 525
Arg Ile Glu Asn Leu Pro Val Lys Val Met Ile Leu Asn Asn Gln His
530 535 540
Leu Gly Met Val Val Gln Trp Glu Asp Arg Phe Tyr Lys Ala Asn Arg
545 550 555 560
Ala His Thr Tyr Leu Gly Asn Pro Glu Asn Glu Ser Glu Ile Tyr Pro
565 570 575
Asp Phe Val Thr Ile Ala Lys Gly Phe Asn Val Pro Ala Val Arg Val
580 585 590
Thr Lys Lys Ser Glu Val Thr Ala Ala Ile Lys Lys Met Leu Glu Thr
595 600 605
Pro Gly Pro Tyr Leu Leu Asp Ile Ile Val Pro His Gln Glu His Val
610 615 620
Leu Pro Met Ile Pro Gly Gly Ala Phe Lys Asp Met Ile Met Glu Gly
625 630 635 640
Asp Gly Arg Thr Ser Tyr
645
<210> SEQ ID NO.2
<211> 645
<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 2
Met Ala Ala Ala Thr Ser Pro Ala Val Ala Phe Ser Gly Ala Ala Ala
1 5 10 15
Ala Ala Ala Ala Ile Pro Lys Pro Ala Arg Gln Pro Leu Pro Arg His
20 25 30
Gln Pro Ala Ser Arg Arg Ala Leu Pro Ala Arg Ile Val Arg Cys Cys
35 40 45
Ala Ala Ser Pro Ala Ala Thr Ser Val Ala Pro Pro Ala Thr Ala Leu
50 55 60
Arg Pro Trp Gly Pro Ser Glu Pro Arg Lys Gly Ala Asp Ile Leu Val
65 70 75 80
Glu Ala Leu Glu Arg Cys Gly Ile Val Asp Val Phe Ala Tyr Pro Gly
85 90 95
Gly Ala Ser Met Glu Ile His Gln Ala Leu Thr Arg Ser Pro Val Ile
100 105 110
Thr Asn His Leu Phe Arg His Glu Gln Gly Glu Ala Phe Ala Ala Ser
115 120 125
Gly Tyr Ala Arg Ala Ser Gly Arg Val Gly Val Cys Val Ala Thr Ser
130 135 140
Gly Pro Gly Ala Thr Asn Leu Val Ser Ala Leu Ala Asp Ala Leu Leu
145 150 155 160
Asp Ser Ile Pro Met Val Ala Ile Thr Gly Gln Val Pro Arg Arg Met
165 170 175
Ile Gly Thr Asp Ala Phe Gln Glu Thr Pro Ile Val Glu Val Thr Arg
180 185 190
Ser Ile Thr Lys His Asn Tyr Leu Val Leu Asp Val Glu Asp Ile Pro
195 200 205
Arg Val Ile Gln Glu Ala Phe Phe Leu Ala Ser Ser Gly Arg Pro Gly
210 215 220
Pro Val Leu Val Asp Ile Pro Lys Asp Ile Gln Gln Gln Met Ala Val
225 230 235 240
Pro Val Trp Asp Thr Pro Met Ser Leu Pro Gly Tyr Ile Ala Arg Leu
245 250 255
Pro Lys Pro Pro Ser Thr Glu Ser Leu Glu Gln Val Leu Arg Leu Val
260 265 270
Gly Glu Ser Arg Arg Pro Ile Leu Tyr Val Gly Gly Gly Cys Ala Ala
275 280 285
Ser Gly Glu Glu Leu Arg Arg Phe Val Glu Leu Thr Gly Ile Pro Val
290 295 300
Thr Thr Thr Leu Met Gly Leu Gly Asn Phe Pro Ser Asp Asp Pro Leu
305 310 315 320
Ser Leu Arg Met Leu Gly Met His Gly Thr Val Tyr Ala Asn Tyr Ala
325 330 335
Val Asp Lys Ala Asp Leu Leu Leu Ala Phe Gly Val Arg Phe Asp Asp
340 345 350
Arg Val Thr Gly Lys Ile Glu Ala Phe Ala Ser Arg Ser Lys Ile Val
355 360 365
His Ile Asp Ile Asp Pro Ala Glu Ile Gly Lys Asn Lys Gln Pro His
370 375 380
Val Ser Ile Cys Ala Asp Val Lys Leu Ala Leu Gln Gly Leu Asn Ala
385 390 395 400
Leu Leu Asn Gly Ser Lys Ala Gln Gln Gly Leu Asp Phe Gly Pro Trp
405 410 415
His Lys Glu Leu Asp Gln Gln Lys Arg Glu Phe Pro Leu Gly Phe Lys
420 425 430
Thr Phe Gly Glu Ala Ile Pro Pro Gln Tyr Ala Ile Gln Val Leu Asp
435 440 445
Glu Leu Thr Lys Gly Glu Ala Ile Ile Ala Thr Gly Val Gly Gln His
450 455 460
Gln Met Trp Ala Ala Gln Tyr Tyr Thr Tyr Lys Arg Pro Arg Gln Trp
465 470 475 480
Leu Ser Ser Ser Gly Leu Gly Ala Met Gly Phe Gly Leu Pro Ala Ala
485 490 495
Ala Gly Ala Ala Val Ala Asn Pro Gly Val Thr Val Val Asp Ile Asp
500 505 510
Gly Asp Gly Ser Phe Leu Met Asn Ile Gln Glu Leu Ala Leu Ile Arg
515 520 525
Ile Glu Asn Leu Pro Val Lys Val Met Ile Leu Asn Asn Gln His Leu
530 535 540
Gly Met Val Val Gln Trp Glu Asp Arg Phe Tyr Lys Ala Asn Arg Ala
545 550 555 560
His Thr Tyr Leu Gly Asn Pro Glu Asn Glu Ser Glu Ile Tyr Pro Asp
565 570 575
Phe Val Thr Ile Ala Lys Gly Phe Asn Val Pro Ala Val Arg Val Thr
580 585 590
Lys Lys Ser Glu Val Thr Ala Ala Ile Lys Lys Met Leu Glu Thr Pro
595 600 605
Gly Pro Tyr Leu Leu Asp Ile Ile Val Pro His Gln Glu His Val Leu
610 615 620
Pro Met Ile Pro Gly Gly Ala Phe Lys Asp Met Ile Met Glu Gly Asp
625 630 635 640
Gly Arg Thr Ser Tyr
645
<210> SEQ ID NO.3
<211> 643
<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 3
Met Ala Ala Ala Thr Ser Pro Ala Val Ala Phe Ser Gly Ala Thr Ala
1 5 10 15
Ala Ala Met Pro Lys Pro Ala Arg His Pro Leu Pro Arg His Gln Pro
20 25 30
Val Ser Arg Arg Ala Leu Pro Ala Arg Val Val Arg Cys Cys Ala Ala
35 40 45
Ser Pro Ala Ala Thr Ser Ala Ala Pro Pro Ala Thr Ala Leu Arg Pro
50 55 60
Trp Gly Pro Ser Glu Pro Arg Lys Gly Ala Asp Ile Leu Val Glu Ala
65 70 75 80
Leu Glu Arg Cys Gly Ile Val Asp Val Phe Ala Tyr Pro Gly Gly Ala
85 90 95
Ser Met Glu Ile His Gln Ala Leu Thr Arg Ser Pro Val Ile Thr Asn
100 105 110
His Leu Phe Arg His Glu Gln Gly Glu Ala Phe Ala Ala Ser Gly Tyr
115 120 125
Ala Arg Ala Ser Gly Arg Val Gly Val Cys Val Ala Thr Ser Gly Pro
130 135 140
Gly Ala Thr Asn Leu Val Ser Ala Leu Ala Asp Ala Leu Leu Asp Ser
145 150 155 160
Ile Pro Met Val Ala Ile Thr Gly Gln Val Pro Arg Arg Met Ile Gly
165 170 175
Thr Asp Ala Phe Gln Glu Thr Pro Ile Val Glu Val Thr Arg Ser Ile
180 185 190
Thr Lys His Asn Tyr Leu Val Leu Asp Val Glu Asp Ile Pro Arg Val
195 200 205
Ile Gln Glu Ala Phe Phe Leu Ala Ser Ser Gly Arg Pro Gly Pro Val
210 215 220
Leu Val Asp Ile Pro Lys Asp Ile Gln Gln Gln Met Ala Val Pro Val
225 230 235 240
Trp Asp Thr Pro Met Ser Leu Pro Gly Tyr Ile Ala Arg Leu Pro Lys
245 250 255
Pro Pro Ser Thr Glu Ser Leu Glu Gln Val Leu Arg Leu Val Gly Glu
260 265 270
Ser Arg Arg Pro Ile Leu Tyr Val Gly Gly Gly Cys Ala Ala Ser Gly
275 280 285
Glu Glu Leu Arg Arg Phe Val Glu Leu Thr Gly Ile Pro Val Thr Thr
290 295 300
Thr Leu Met Gly Leu Gly Asn Phe Pro Ser Asp Asp Pro Leu Ser Leu
305 310 315 320
Arg Met Leu Gly Met His Gly Thr Val Tyr Ala Asn Tyr Ala Val Asp
325 330 335
Lys Ala Asp Leu Leu Leu Ala Phe Gly Val Arg Phe Asp Asp Arg Val
340 345 350
Thr Gly Lys Ile Glu Ala Phe Ala Ser Arg Ser Lys Ile Val His Ile
355 360 365
Asp Ile Asp Pro Ala Glu Ile Gly Lys Asn Lys Gln Pro His Val Ser
370 375 380
Ile Cys Ala Asp Val Lys Leu Ala Leu Gln Gly Leu Asn Asp Leu Leu
385 390 395 400
Asn Gly Ser Lys Ala Gln Gln Gly Leu Asp Phe Gly Pro Trp His Lys
405 410 415
Glu Leu Asp Gln Gln Lys Arg Glu Phe Pro Leu Gly Phe Lys Thr Phe
420 425 430
Gly Glu Ala Ile Pro Pro Gln Tyr Ala Ile Gln Val Leu Asp Glu Leu
435 440 445
Thr Lys Gly Glu Ala Ile Ile Ala Thr Gly Val Gly Gln His Gln Met
450 455 460
Trp Ala Ala Gln Tyr Tyr Thr Tyr Lys Arg Pro Arg Gln Trp Leu Ser
465 470 475 480
Ser Ser Gly Leu Gly Ala Met Gly Phe Gly Leu Pro Ala Ala Ala Gly
485 490 495
Ala Ala Val Ala Asn Pro Gly Val Thr Val Val Asp Ile Asp Gly Asp
500 505 510
Gly Ser Phe Leu Met Asn Ile Gln Glu Leu Ala Leu Ile Arg Ile Glu
515 520 525
Asn Leu Pro Val Lys Val Met Ile Leu Asn Asn Gln His Leu Gly Met
530 535 540
Val Val Gln Trp Glu Asp Arg Phe Tyr Lys Ala Asn Arg Ala His Thr
545 550 555 560
Tyr Leu Gly Asn Pro Glu Asn Glu Ser Glu Ile Tyr Pro Asp Phe Val
565 570 575
Thr Ile Ala Lys Gly Phe Asn Val Pro Ala Val Arg Val Thr Lys Lys
580 585 590
Ser Glu Val Thr Ala Ala Ile Lys Lys Met Leu Glu Thr Pro Gly Pro
595 600 605
Tyr Leu Leu Asp Ile Ile Val Pro His Gln Glu His Val Leu Pro Met
610 615 620
Ile Pro Gly Gly Ala Phe Lys Asp Met Ile Met Glu Gly Asp Gly Arg
625 630 635 640
Thr Ser Tyr
<210> SEQ ID NO.4
<211> 1941
<212> DNA
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 4
atggccgccg ccacctcccc cgccgtcgca ttctccggcg ccgccgccgc cgccgccgcc 60
atgcccaagc ccgcccgcca gcctctcccg cgccaccagc ccgcctcgcg ccgcgcgctc 120
cccgcccgcg tcgtcaggtg ctgcgccgcg ccccccgctg ctgccacctc cgccgcgccc 180
cccgccaccg cgctccggcc ctggggcccg tccgagcccc gcaagggcgc cgacatcctc 240
gtcgaggcgc tcgagcgctg cggcatcgtc gacgtattcg cctaccccgg cggcgcgtcc 300
atggagatcc accaggcgct gacgcgctcg cccgtcatca ccaaccacct cttccgccac 360
gagcaggggg aggcgttcgc ggcgtccggc tacgcccgcg cgtccggccg cgtcggcgtc 420
tgcgtcgcca cctccggccc gggggccacc aacctcgtct ccgcgctcgc tgacgccctc 480
ctcgactcca tccccatggt cgccatcacg ggccaggtcc cccgccgcat gatcggcacg 540
gacgcgttcc aggagacgcc catagtggag gtcacgcgct ccatcaccaa gcacaactac 600
ctggtccttg acgtggagga tatcccccgc gtcatccagg aagccttctt cctcgcgtcc 660
tctggccgcc cggggccggt gctggttgat atccccaagg atatccagca gcagatggcc 720
gtgcctatct gggacacgcc gatgagtttg ccagggtaca tcgcccgcct gcccaagcca 780
ccatctactg aatcgcttga gcaggtcctg cgtctggttg gcgagtcacg gcgcccaatt 840
ctgtatgttg gtggtggctg cgctgcatct ggcgaggagt tgcgccgctt tgttgagctc 900
actgggattc cagttacaac tactcttatg ggccttggca acttccccag cgacgaccca 960
ctgtctctgc gcatgcttgg gatgcatggc actgtgtatg caaattatgc agtcgataag 1020
gctgacctgt tgcttgcatt tggtgtgcgg tttgatgatc gtgtgactgg gaaaatcgag 1080
gcttttgcaa gcaggtccaa gattgtgcac attgacattg acccagctga gattggcaag 1140
aacaagcagc cacatgtctc catttgtgca gatgttaagc ttgctttaca ggggttgaat 1200
gctctattaa atgggagcaa agcacaacag ggtctggatt ttggtccatg gcacaaggag 1260
ttggatcagc agaagaggga gtttcctcta ggattcaaga cttttggcga ggccatcccg 1320
ccgcaatatg ctatccaggt actggatgag ctgacaaaag gggaggcgat cattgctacc 1380
ggtgttgggc agcaccagat gtgggcggct cagtattaca cttacaagcg gccacggcag 1440
tggctgtctt cgtctggttt gggggcaatg ggatttgggt taccagctgc agctggcgct 1500
gctgtggcca acccaggtgt tacagttgtt gacattgatg gagacggtag tttcctcatg 1560
aacattcagg agttggcatt gatccgtatt gagaacctcc ctgtgaaggt gatgatattg 1620
aacaaccagc atctgggaat ggtggtgcaa tgggaggata ggttttacaa ggccaatcgg 1680
gcgcacacat accttggcaa cccagaaaat gagagtgaga tatatccaga ttttgtgacg 1740
attgctaaag gattcaacgt tccggcagtt cgtgtgacga agaagagcga agtcactgca 1800
gcaatcaaga agatgcttga gaccccaggg ccatacttgt tggatatcat cgtcccgcat 1860
caggagcacg tgctgcctat gatcccaggt ggtgctttca aggacatgat catggagggt 1920
gatggcagga cctcgtactg a 1941
<210> SEQ ID NO.5
<211> 1938
<212> DNA
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 5
atggccgcag ccacctcccc cgccgtcgca ttctcgggcg ccgccgccgc cgccgccgcc 60
atacccaaac ccgcccgcca gcctctcccg cgccaccagc ccgcctcgcg ccgcgcgctc 120
cccgcccgca tcgtcaggtg ctgcgccgcg tcccccgccg ccacctccgt cgcgcctccc 180
gccaccgcgc tccggccgtg gggcccctcc gagccccgca agggcgccga catcctcgtc 240
gaggcgctgg agcgctgcgg catcgtcgac gtcttcgcct accctggcgg cgcgtccatg 300
gagatccacc aggcgctgac gcgctcgcca gtcatcacca accacctctt ccgccacgag 360
cagggggagg cgttcgcggc gtccgggtac gcccgcgcgt ccggccgcgt cggcgtctgc 420
gtcgccacct ccggcccggg ggccaccaac ctcgtctccg cgctcgccga cgctctcctc 480
gactccatcc ccatggtcgc catcacgggc caggtccccc gccgcatgat cggcacggat 540
gcgttccagg agacgcccat cgtggaggtc acgcgctcca tcaccaagca caactacctg 600
gtccttgacg tggaggatat cccccgcgtc atccaggaag ccttcttcct cgcatcctct 660
ggccgcccgg ggccggtgct ggttgatatc cccaaggaca tccagcagca gatggctgtg 720
cctgtctggg acacgccgat gagtttgcca gggtacatcg cccgcctgcc caagccacca 780
tctactgaat cgcttgagca ggtcctgcgt ctggttggcg agtcacggcg cccaattctg 840
tatgttggtg gtggctgcgc tgcatctggt gaggagttgc gccgctttgt tgagctcact 900
gggattccag ttacaactac tcttatgggc cttggcaact tccccagtga cgacccactg 960
tctctgcgca tgctggggat gcatggcact gtgtatgcaa attatgcagt agataaggct 1020
gacctgttgc ttgcatttgg tgtgcggttt gatgatcgtg tgaccgggaa aatcgaggct 1080
tttgcaagca ggtccaagat tgtgcacatt gacattgacc cagctgagat tggcaagaac 1140
aagcagccac atgtctccat ttgtgcagat gttaagcttg ctttacaggg gttgaatgct 1200
ctattaaatg ggagcaaagc acaacagggt ctggattttg gtccatggca caaggagttg 1260
gatcagcaga agagggagtt tcctctagga ttcaagactt ttggtgaggc catcccgccg 1320
caatatgcta tccaggtact ggatgagctg acaaaagggg aggcgatcat tgccaccggt 1380
gttgggcagc atcagatgtg ggcggctcag tattacactt acaagcggcc acggcagtgg 1440
ctgtcttcgt ccggtttggg tgcaatggga tttgggttgc cagctgcagc tggcgctgct 1500
gtggccaacc caggtgttac agttgttgac attgatgggg acggtagttt cctcatgaac 1560
attcaggagt tggcgttgat ccgtattgag aacctcccag tgaaggtgat gatattgaac 1620
aaccagcatc tgggaatggt ggtgcagtgg gaggataggt tttacaaggc caaccgggcg 1680
cacacatacc ttggcaaccc agaaaatgag agtgagatat atccagattt tgtgacgatt 1740
gctaaaggat tcaacgttcc ggcagttcgt gtgacgaaga agagcgaagt cactgcagca 1800
atcaagaaga tgcttgagac cccagggcca tacttgttgg atatcattgt cccgcatcag 1860
gagcacgtgc tgcctatgat cccaggtggt gcttttaagg acatgatcat ggagggtgat 1920
ggcaggacct cgtactga 1938
<210> SEQ ID NO.6
<211> 1932
<212> DNA
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 6
atggccgccg ccacctcccc cgccgtcgca ttctcgggcg ccaccgccgc cgccatgccc 60
aaacccgccc gccatcctct cccgcgccac cagcccgtct cgcgccgcgc gctccccgcc 120
cgcgtcgtca ggtgttgcgc cgcgtccccc gccgccacct ccgccgcgcc tcccgcaacc 180
gcgctccggc cctggggccc gtccgagccc cgcaagggcg ccgacatcct cgtcgaggcg 240
ctcgagcgct gcggcatcgt cgacgtcttc gcctaccccg gcggcgcctc catggagatc 300
caccaggcgc tgacgcgctc gcccgtcatc accaaccacc tcttccgcca cgagcagggg 360
gaggcgttcg cggcgtccgg ctacgcccgc gcgtccggcc gcgtcggcgt ctgcgtcgcc 420
acctccggcc cgggggccac caacctcgtc tccgcgctcg ccgacgccct cctcgactcc 480
atccccatgg tcgccatcac gggccaggtc ccccgccgca tgatcggcac ggacgcgttc 540
caggagacgc ccatagtgga ggtcacgcgc tccatcacca agcacaacta cctggtcctt 600
gacgtggagg atatcccccg cgtcatccag gaagccttct tccttgcatc ctctggccgc 660
ccggggccgg tgctagttga tatccccaag gacatccagc agcagatggc tgtgcccgtc 720
tgggacactc caatgagttt gccagggtac atcgcccgcc tgcccaagcc accatctact 780
gaatcgcttg agcaggtcct gcgtctggtt ggcgagtcac ggcgcccaat tctgtatgtt 840
ggtggtggct gcgctgcatc tggcgaggag ttgcgccgct ttgttgagct cactgggatt 900
ccagttacaa ctactcttat gggccttggc aacttcccca gtgacgaccc actgtctctg 960
cgcatgctgg ggatgcatgg cactgtgtat gcaaattatg cagtcgataa ggctgacctg 1020
ttgcttgcat ttggtgtgcg gtttgatgat cgtgtgactg ggaaaatcga ggcttttgca 1080
agcaggtcca agattgtgca cattgacatt gacccagctg agattggcaa gaacaagcag 1140
ccacatgtct ccatttgtgc agatgttaag cttgctttac aggggttgaa tgatctatta 1200
aatgggagca aagcacaaca gggtctggat tttggtccat ggcacaagga gttggatcag 1260
cagaagaggg agtttcctct aggattcaag acttttggcg aggccatccc gccgcaatat 1320
gctatccagg tactggatga gctgacaaaa ggggaggcga tcattgccac cggtgttggg 1380
cagcaccaga tgtgggcggc tcagtattac acttacaagc ggccacggca gtggctgtct 1440
tcgtctggtt tgggggcaat gggatttggg ttaccagctg cagctggcgc tgctgtggcc 1500
aacccaggtg ttacagttgt tgacattgat ggagacggta gtttcctcat gaacattcag 1560
gagttggcat tgatccgtat tgagaacctc ccagtgaagg tgatgatatt gaacaaccag 1620
catctgggaa tggtggtgca gtgggaggat aggttttaca aggccaatcg ggcgcacaca 1680
taccttggca acccagaaaa tgagagtgag atatatccag attttgtgac gattgctaaa 1740
ggattcaacg ttccagcagt tcgagtgacg aagaagagcg aagtcactgc agcaatcaag 1800
aagatgcttg agaccccagg gccatacttg ttggatatca tagtcccgca tcaggagcac 1860
gtgctgccta tgatcccagg tggtgctttc aaggacatga tcatggaggg tgatggcagg 1920
acctcgtact ga 1932
<210> SEQ ID NO.7
<211> 582
<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 7
Leu Arg Pro Trp Gly Pro Ser Glu Pro Arg Lys Gly Ala Asp Ile Leu
1 5 10 15
Val Glu Ala Leu Glu Arg Cys Gly Ile Val Asp Val Phe Ala Tyr Pro
20 25 30
Gly Gly Ala Ser Met Glu Ile His Gln Ala Leu Thr Arg Ser Pro Val
35 40 45
Ile Thr Asn His Leu Phe Arg His Glu Gln Gly Glu Ala Phe Ala Ala
50 55 60
Ser Gly Tyr Ala Arg Ala Ser Gly Arg Val Gly Val Cys Val Ala Thr
65 70 75 80
Ser Gly Pro Gly Ala Thr Asn Leu Val Ser Ala Leu Ala Asp Ala Leu
85 90 95
Leu Asp Ser Ile Pro Met Val Ala Ile Thr Gly Gln Val Pro Arg Arg
100 105 110
Met Ile Gly Thr Asp Ala Phe Gln Glu Thr Pro Ile Val Glu Val Thr
115 120 125
Arg Ser Ile Thr Lys His Asn Tyr Leu Val Leu Asp Val Glu Asp Ile
130 135 140
Pro Arg Val Ile Gln Glu Ala Phe Phe Leu Ala Ser Ser Gly Arg Pro
145 150 155 160
Gly Pro Val Leu Val Asp Ile Pro Lys Asp Ile Gln Gln Gln Met Ala
165 170 175
Val Pro Ile Trp Asp Thr Pro Met Ser Leu Pro Gly Tyr Ile Ala Arg
180 185 190
Leu Pro Lys Pro Pro Ser Thr Glu Ser Leu Glu Gln Val Leu Arg Leu
195 200 205
Val Gly Glu Ser Arg Arg Pro Ile Leu Tyr Val Gly Gly Gly Cys Ala
210 215 220
Ala Ser Gly Glu Glu Leu Arg Arg Phe Val Glu Leu Thr Gly Ile Pro
225 230 235 240
Val Thr Thr Thr Leu Met Gly Leu Gly Asn Phe Pro Ser Asp Asp Pro
245 250 255
Leu Ser Leu Arg Met Leu Gly Met His Gly Thr Val Tyr Ala Asn Tyr
260 265 270
Ala Val Asp Lys Ala Asp Leu Leu Leu Ala Phe Gly Val Arg Phe Asp
275 280 285
Asp Arg Val Thr Gly Lys Ile Glu Ala Phe Ala Ser Arg Ser Lys Ile
290 295 300
Val His Ile Asp Ile Asp Pro Ala Glu Ile Gly Lys Asn Lys Gln Pro
305 310 315 320
His Val Ser Ile Cys Ala Asp Val Lys Leu Ala Leu Gln Gly Leu Asn
325 330 335
Ala Leu Leu Asn Gly Ser Lys Ala Gln Gln Gly Leu Asp Phe Gly Pro
340 345 350
Trp His Lys Glu Leu Asp Gln Gln Lys Arg Glu Phe Pro Leu Gly Phe
355 360 365
Lys Thr Phe Gly Glu Ala Ile Pro Pro Gln Tyr Ala Ile Gln Val Leu
370 375 380
Asp Glu Leu Thr Lys Gly Glu Ala Ile Ile Ala Thr Gly Val Gly Gln
385 390 395 400
His Gln Met Trp Ala Ala Gln Tyr Tyr Thr Tyr Lys Arg Pro Arg Gln
405 410 415
Trp Leu Ser Ser Ser Gly Leu Gly Ala Met Gly Phe Gly Leu Pro Ala
420 425 430
Ala Ala Gly Ala Ala Val Ala Asn Pro Gly Val Thr Val Val Asp Ile
435 440 445
Asp Gly Asp Gly Ser Phe Leu Met Asn Ile Gln Glu Leu Ala Leu Ile
450 455 460
Arg Ile Glu Asn Leu Pro Val Lys Val Met Ile Leu Asn Asn Gln His
465 470 475 480
Leu Gly Met Val Val Gln Trp Glu Asp Arg Phe Tyr Lys Ala Asn Arg
485 490 495
Ala His Thr Tyr Leu Gly Asn Pro Glu Asn Glu Ser Glu Ile Tyr Pro
500 505 510
Asp Phe Val Thr Ile Ala Lys Gly Phe Asn Val Pro Ala Val Arg Val
515 520 525
Thr Lys Lys Ser Glu Val Thr Ala Ala Ile Lys Lys Met Leu Glu Thr
530 535 540
Pro Gly Pro Tyr Leu Leu Asp Ile Ile Val Pro His Gln Glu His Val
545 550 555 560
Leu Pro Met Ile Pro Gly Gly Ala Phe Lys Asp Met Ile Met Glu Gly
565 570 575
Asp Gly Arg Thr Ser Tyr
580
<210> SEQ ID NO.8
<211> 582
<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
<400> 8
Leu Arg Pro Trp Gly Pro Ser Glu Pro Arg Lys Gly Ala Asp Ile Leu
1 5 10 15
Val Glu Ala Leu Glu Arg Cys Gly Ile Val Asp Val Phe Ala Tyr Pro
20 25 30
Gly Gly Ala Ser Met Glu Ile His Gln Ala Leu Thr Arg Ser Pro Val
35 40 45
Ile Thr Asn His Leu Phe Arg His Glu Gln Gly Glu Ala Phe Ala Ala
50 55 60
Ser Gly Tyr Ala Arg Ala Ser Gly Arg Val Gly Val Cys Val Ala Thr
65 70 75 80
Ser Gly Pro Gly Ala Thr Asn Leu Val Ser Ala Leu Ala Asp Ala Leu
85 90 95
Leu Asp Ser Ile Pro Met Val Ala Ile Thr Gly Gln Val Pro Arg Arg
100 105 110
Met Ile Gly Thr Asp Ala Phe Gln Glu Thr Pro Ile Val Glu Val Thr
115 120 125
Arg Ser Ile Thr Lys His Asn Tyr Leu Val Leu Asp Val Glu Asp Ile
130 135 140
Pro Arg Val Ile Gln Glu Ala Phe Phe Leu Ala Ser Ser Gly Arg Pro
145 150 155 160
Gly Pro Val Leu Val Asp Ile Pro Lys Asp Ile Gln Gln Gln Met Ala
165 170 175
Val Pro Val Trp Asp Thr Pro Met Ser Leu Pro Gly Tyr Ile Ala Arg
180 185 190
Leu Pro Lys Pro Pro Ser Thr Glu Ser Leu Glu Gln Val Leu Arg Leu
195 200 205
Val Gly Glu Ser Arg Arg Pro Ile Leu Tyr Val Gly Gly Gly Cys Ala
210 215 220
Ala Ser Gly Glu Glu Leu Arg Arg Phe Val Glu Leu Thr Gly Ile Pro
225 230 235 240
Val Thr Thr Thr Leu Met Gly Leu Gly Asn Phe Pro Ser Asp Asp Pro
245 250 255
Leu Ser Leu Arg Met Leu Gly Met His Gly Thr Val Tyr Ala Asn Tyr
260 265 270
Ala Val Asp Lys Ala Asp Leu Leu Leu Ala Phe Gly Val Arg Phe Asp
275 280 285
Asp Arg Val Thr Gly Lys Ile Glu Ala Phe Ala Ser Arg Ser Lys Ile
290 295 300
Val His Ile Asp Ile Asp Pro Ala Glu Ile Gly Lys Asn Lys Gln Pro
305 310 315 320
His Val Ser Ile Cys Ala Asp Val Lys Leu Ala Leu Gln Gly Leu Asn
325 330 335
Ala Leu Leu Asn Gly Ser Lys Ala Gln Gln Gly Leu Asp Phe Gly Pro
340 345 350
Trp His Lys Glu Leu Asp Gln Gln Lys Arg Glu Phe Pro Leu Gly Phe
355 360 365
Lys Thr Phe Gly Glu Ala Ile Pro Pro Gln Tyr Ala Ile Gln Val Leu
370 375 380
Asp Glu Leu Thr Lys Gly Glu Ala Ile Ile Ala Thr Gly Val Gly Gln
385 390 395 400
His Gln Met Trp Ala Ala Gln Tyr Tyr Thr Tyr Lys Arg Pro Arg Gln
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Trp Leu Ser Ser Ser Gly Leu Gly Ala Met Gly Phe Gly Leu Pro Ala
420 425 430
Ala Ala Gly Ala Ala Val Ala Asn Pro Gly Val Thr Val Val Asp Ile
435 440 445
Asp Gly Asp Gly Ser Phe Leu Met Asn Ile Gln Glu Leu Ala Leu Ile
450 455 460
Arg Ile Glu Asn Leu Pro Val Lys Val Met Ile Leu Asn Asn Gln His
465 470 475 480
Leu Gly Met Val Val Gln Trp Glu Asp Arg Phe Tyr Lys Ala Asn Arg
485 490 495
Ala His Thr Tyr Leu Gly Asn Pro Glu Asn Glu Ser Glu Ile Tyr Pro
500 505 510
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530 535 540
Pro Gly Pro Tyr Leu Leu Asp Ile Ile Val Pro His Gln Glu His Val
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<212> PRT
<213> 小麦（Triticum aestivum）
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<210> SEQ ID NO.10
<211> 1749
<212> DNA
<213> 小麦（Triticum aestivum）
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ctccggccct ggggcccgtc cgagccccgc aagggcgccg acatcctcgt cgaggcgctc 60
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caggcgctga cgcgctcgcc cgtcatcacc aaccacctct tccgccacga gcagggggag 180
gcgttcgcgg cgtccggcta cgcccgcgcg tccggccgcg tcggcgtctg cgtcgccacc 240
tccggcccgg gggccaccaa cctcgtctcc gcgctcgctg acgccctcct cgactccatc 300
cccatggtcg ccatcacggg ccaggtcccc cgccgcatga tcggcacgga cgcgttccag 360
gagacgccca tagtggaggt cacgcgctcc atcaccaagc acaactacct ggtccttgac 420
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gggccggtgc tggttgatat ccccaaggat atccagcagc agatggccgt gcctatctgg 540
gacacgccga tgagtttgcc agggtacatc gcccgcctgc ccaagccacc atctactgaa 600
tcgcttgagc aggtcctgcg tctggttggc gagtcacggc gcccaattct gtatgttggt 660
ggtggctgcg ctgcatctgg cgaggagttg cgccgctttg ttgagctcac tgggattcca 720
gttacaacta ctcttatggg ccttggcaac ttccccagcg acgacccact gtctctgcgc 780
atgcttggga tgcatggcac tgtgtatgca aattatgcag tcgataaggc tgacctgttg 840
cttgcatttg gtgtgcggtt tgatgatcgt gtgactggga aaatcgaggc ttttgcaagc 900
aggtccaaga ttgtgcacat tgacattgac ccagctgaga ttggcaagaa caagcagcca 960
catgtctcca tttgtgcaga tgttaagctt gctttacagg ggttgaatgc tctattaaat 1020
gggagcaaag cacaacaggg tctggatttt ggtccatggc acaaggagtt ggatcagcag 1080
aagagggagt ttcctctagg attcaagact tttggcgagg ccatcccgcc gcaatatgct 1140
atccaggtac tggatgagct gacaaaaggg gaggcgatca ttgctaccgg tgttgggcag 1200
caccagatgt gggcggctca gtattacact tacaagcggc cacggcagtg gctgtcttcg 1260
tctggtttgg gggcaatggg atttgggtta ccagctgcag ctggcgctgc tgtggccaac 1320
ccaggtgtta cagttgttga cattgatgga gacggtagtt tcctcatgaa cattcaggag 1380
ttggcattga tccgtattga gaacctccct gtgaaggtga tgatattgaa caaccagcat 1440
ctgggaatgg tggtgcaatg ggaggatagg ttttacaagg ccaatcgggc gcacacatac 1500
cttggcaacc cagaaaatga gagtgagata tatccagatt ttgtgacgat tgctaaagga 1560
ttcaacgttc cggcagttcg tgtgacgaag aagagcgaag tcactgcagc aatcaagaag 1620
atgcttgaga ccccagggcc atacttgttg gatatcatcg tcccgcatca ggagcacgtg 1680
ctgcctatga tcccaggtgg tgctttcaag gacatgatca tggagggtga tggcaggacc 1740
tcgtactga 1749
<210> SEQ ID NO.11
<211> 1749
<212> DNA
<213> 小麦（Triticum aestivum）
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<213> 小麦（Triticum aestivum）
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ctgcctatga tcccaggtgg tgctttcaag gacatgatca tggagggtga tggcaggacc 1740
tcgtactga 1749