技术领域
本发明属于海水水产养殖技术领域，具体涉及利用牡蛎的养殖和大型经济龙须菜在生态位上的互补性，建立一种基于生态修复的牡蛎-龙须菜综合养殖模式。
背景技术
近年来，水产养殖业特别是海水养殖业，在我国乃至世界各地以其独特的优势迅猛发展，不断满足人们对水产品的需求。但是，由于海水养殖过于单一的生态结构与养殖方式和规模的缺陷，使得养殖海域污染日益严重，逐渐对沿岸生态环境产生影响，造成近岸海洋生物多样性减少。海水网箱养殖多采取高密度的投饵养殖，经过长期的大规模养殖，其产生的残饵和鱼贝类的代谢废物在养殖区大量积累，加速水体的有机污染和富营养化，水体透明度低，浊度变大。很多研究发现单纯的贝类养殖活动会对养殖区水域环境产生负面影响。Kaspar等对海湾筏式贻贝养殖区与自然海区对照研究结果显示，养殖水域中的氮磷比、碳氮比，以及有机氮的含量均较高。还有研究表明，在一定条件下，贝类养殖区铵态氮的释放率可达到非养殖区的5-10倍。由此可见，单纯的贝类水产养殖过程中产生的营养废物的数量相当巨大。
大型海藻作为生物滤器技术在20世纪70年代逐渐发展起来。在富含营养盐的鱼贝类网箱养殖区水体中养殖大型经济海藻，不仅可以显著降低养殖废水中的溶解性营养盐，而且能提高海藻和鱼贝类的产量，同时大型海藻可以固碳，产生氧气，调节水体中的pH，从而改善养殖区水体环境。Ignacio Hernández et al.研究发现，在氮限制条件下，江蓠去除氮的效率最高可以达到89.2％，氮饱和条件下江蓠的去除氮效率则为86.5％。有研究发现，在鱼类网箱养殖区附近养殖的江蓠，可以使江蓠的生长率提高40％。江蓠属龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)是我国南方广泛养殖大型经济海藻，具有适温范围广(12-23℃)、生长快、适应环境能力强和经济价值高等特点，牡蛎(Crassostrea gigas)在我国福建沿海广泛养殖，目前还没有相关报道，利用大型海藻龙须菜在牡蛎养殖系统中的生态效应，构建合理匹配的养殖模式，实现良好的经济效益和生态效益。
发明内容
本发明人在前期研究的基础上发现，相较于大黄鱼-龙须菜综合养殖匹配模式(中国专利CN105165680B)，采用滤食水体中的浮游生物和悬浮颗粒的牡蛎构建牡蛎-龙须菜养殖系统，一方面可以克服大黄鱼养殖过程中须置于养殖网箱内且需要投饵、造成水体中的悬浮物质增多，从而带来的水体污染、投入成本高等问题，另一方面利用牡蛎和沿海流方向挂养于牡蛎养殖区两侧的龙须菜构建多个营养级的养殖系统，将周围营养物质富集到水体下方，改变沉积区的生态结构，且可充分吸收利用水体中过多营养物质，实现环境生态修复作用。本发明开拓性地构建了一种牡蛎与大型海藻龙须菜合理匹配的综合养殖模式，提供了该种基于生态修复的牡蛎-龙须菜综合养殖方法。
本发明的目的是通过以下技术方案来实现：
一种基于生态修复的牡蛎-龙须菜综合养殖方法，在牡蛎养殖区两侧挂养龙须菜(沿着海流方向)，把整个牡蛎-龙须菜养殖区当作一个整体系统，根据营养盐循环路径，以氮为平衡指标，通过监测流经该系统输入和输出营养盐净通量，根据牡蛎和龙须菜对营养物质的利用能力，优化牡蛎和龙须菜合理匹配的养殖模式。
优选的，所述监测流经该系统输入和输出营养盐通量具体包括：
氮平衡：∑N输入＝∑N输出，所述N输入包括牡蛎投放、龙须菜幼苗投放、POM输入、海水动力造成的N输入值、沉积物释放和牡蛎排泄物；所述N输出包括牡蛎收获、生物沉积、海水动力造成的N输出值、龙须菜收获。
优选的，所述N输入还包括大气沉降和微生物固氮作用造成的N输入值；所述N输出还包括水体中氨氮挥发造成的N输出值。
优选的，所述牡蛎和龙须菜营养物质利用能力包括：
牡蛎N移除：为牡蛎收获造成的N输出值与牡蛎投放造成的N输入值之间的差；
龙须菜N移除：为龙须菜收获造成的N输出值与龙须菜投放造成的N输入值之间的差。
进一步优选的，所述计算牡蛎和龙须菜合理匹配的养殖需满足以下方程：
N牡蛎养殖和藻类栽培＝N移除。其中，DIN网箱养殖取60％～80％的所述溶解性无机氮。
优选的，所述牡蛎投入的N输入值、牡蛎收获的N输出值测定时按照内部组织和外壳之和进行统计，TN的测定根据凯氏定氮法(GB6432-94)进行。
优选的，所述摄食总量为贝类滤食总量(POM)含氮量的平均值，N的测定根据凯氏定氮法(GB6432-94)进行。
优选的，所述海水动力造成的N输入值、N输出值的测定包括如下步骤：
S1、顺着潮流的方向在G1、G2远离C1的那一侧边界各设置1个采样点，记为A、B采样点；同时，在G1前方15～25m处设置1个电磁海流计进行同步监测海水流速和流向；
S2、根据某一时刻t通过某截面的通量公式r(t)＝cosα·v·c，分别获得该时刻的A截面通量和B截面通量；其中，r表示截面通量，α为海流计实测的流向，v为流速，c为该时刻物质浓度，通量单位是g·s-1·m-2；
S3、根据以下公式，计算某时刻养殖系统输入和输出的物质量：
某时刻养殖系统通量＝该时刻A截面通量+该时刻B截面通量，
某时刻养殖系统的物质输送量＝该时刻养殖系统通量×该时刻水深×养殖系统长度，
将连续监测24h监测的数据，代入上述公式进行累加计算，可得日养殖系统的物质输送量；
步骤S2中的物质浓度为N浓度时，S3中计算输入的物质量，获得的是海水动力造成的N输入值，S3中计算输出的物质量，获得的是海水动力造成的N输出值。
因为海洋沉积物-水界面营养盐扩散通量要测定沉积物的间隙水和底层海水(即上覆水)测得指标为DIN。优选的，所述沉积物释放造成的N输入值的测定包括：采集牡蛎养殖区的底泥，恒温离心，去上清液经过滤后得到间隙水，采集底层上覆海水，过滤后冷冻保存；分别对间隙水和上覆水的DIN进行测定，对应获得所述沉积物释放造成的N输入值。具体而言包括：用柱状采泥器采集牡蛎养殖区的底泥，采样深度为20cm，冷藏带回实验室后恒温离心，去上清液经0.45μm醋酸纤维滤膜过滤后得到间隙水；应用Niskin采水器采集底层上覆海水，用0.45μm醋酸纤维滤膜过滤后迅速导入500ml磨口玻璃瓶中，分别对间隙水和上覆水的DIN进行测定，对应获得所述沉积物释放造成的N输入值。
优选的，所述生物沉积造成的N输出值的测定包括：采用广口容器悬挂在牡蛎养殖区底部24h进行生物沉积物的收集；使用过硫酸钾氧化法对所述生物沉积物中的TN进行测定获得生物沉积造成的N输出值。
与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
一、本发明中牡蛎和龙须菜在生态位上具有互补性，龙须菜吸收养殖牡蛎过程中释放到水体中的营养盐，促进自身的生长，牡蛎-龙须菜综合养殖可增加养殖环境中生物多样性，提高养殖环境的稳定性和抗扰动性。
二、本发明中龙须菜调节养殖水体中的pH，增加水体中的溶解氧，调节生源要素在水体中分循环路径，改善养殖环境；且大型海藻龙须菜易获得，养殖周期短，经济效益高，且对浮游植物有克生的作用，特别是对一些微藻的生长抑制，有利于将病害风险的发生降低。
三、本发明采用滤食水体中的浮游生物和悬浮颗粒的牡蛎构建牡蛎-龙须菜养殖系统，一方面克服大黄鱼等养殖过程中须置于养殖网箱内，且需要投饵使水体中的悬浮物质增多从而带来的水体污染、投入成本高等问题，另一方面利用牡蛎和沿海流方向挂养于牡蛎养殖区两侧的龙须菜构建多个营养级养殖系统，将周围的营养物质富集到水体下方，改变沉积区的生态结构，充分吸收利用水体中过多营养物质，实现环境生态修复作用。上述牡蛎-龙须菜的综合养殖方法有助于生态系统的协调运作，能维持养殖环境的良性发展，提高养殖环境的生物容纳量，实现生态效益和经济效益双丰收。
四、本发明的综合养殖方法可以有效地改善养殖区水质富营养化情况，利用大型海藻快速吸收养殖区释放的营养盐，提高海藻产量；通过大型海藻的光合作用，增加水体中溶解氧含量，为牡蛎提供更好的生存环境和栖息环境，增加牡蛎的收获量，减少病害的发生，从而达到良好的生态效益和经济收益。
附图说明
图1为三沙湾盐田港网箱养殖海域实验站位图；
图2为牡蛎-龙须菜养殖区分布图。
具体实施方式
以下结合实施例对本发明作进一步的详细描述，但并非对本发明的限制，凡依照本发明公开内容所作的任何本领域的等同替换，均属于本发明的保护范围。
一种牡蛎与大型海藻龙须菜的综合养殖模式，具体地，包括：
一、苗种的来源和运输
龙须菜苗种来自福建省三沙湾七星镇，每年9月中旬开始至来年2月份，5月份至7月份初，都是三沙湾龙须菜养殖季节。该季节三沙湾水温在18-24℃之间，选择生长状态良好、颜色紫红、杂藻较少的龙须菜苗，冲洗干净，低温运输到三沙湾盐田港养殖海域。
二、牡蛎-龙须菜综合养殖方法
把选取的养殖区域当作一个整体系统，以N作为平衡指标，通过监测流经该系统输入和输出营养盐的净通量，根据牡蛎和龙须菜对营养物质的利用能力，优化牡蛎和龙须菜合理匹配的养殖模式。
1.牡蛎、摄食总量和龙须菜N的计算
养殖开始和收获时，分别采集养殖区的牡蛎20只、POM 3份和龙须菜20簇，冲洗干净，放于密封袋中低温运回实验室，再用蒸馏水冲洗，放置60℃烘箱中烘干至恒重。牡蛎测定时按照内部组织和外壳之和进行统计。牡蛎、摄食总量和龙须菜组织内N的测定根据凯氏定氮法(GB6432-94)。
2.水动力输入和输出
为了掌握养殖系统在实验期间与海水之间的物质交换量，顺着潮流的方向在G1、G2远离C1的那一侧边界各设置1个采样点，记为A、B采样点；同时，在G1前方15～25m处设置1个电磁海流计进行同步监测海水流速和流向。A和B采样点分别在中潮期间连续监测24小时，每隔2个小时采集一次水样，水样用聚乙烯采样瓶保存，带回实验室分析NO3-N、NO2-N、NH4-N，水样分析方法按照《海洋监测规范》(GB17378.4-2007)规定的方法进行。通过计算A截面和B截面的通量之和可求出该时刻整个养殖系统和外界的物质交换量。
根据研究养殖系统N循环中的计算方法可知，某一时刻t通过某截面的通量：
r(t)＝cosα·v·c，其中，r表示截面通量，α为海流计实测的流向，v为流速，c为该时刻物质浓度，通量单位是g·s-1·m-2。
再根据下列公式，计算某时刻养殖系统输入和输出的物质量：
某时刻养殖系统通量＝该时刻A截面通量+该时刻B截面通量，
某时刻养殖系统的物质输送量＝该时刻养殖系统通量×该时刻水深(养殖系统没水深度)×养殖系统长度，
将连续监测24h监测的数据，代入上述公式进行累加计算，可得日养殖系统的物质输送量。
3.沉积物-水界面营养盐扩散通量与生物沉积
在牡蛎养殖区，应用Niskin采水器采集底层海水，即上覆水，用0.45μm醋酸纤维滤膜过滤后迅速导入500ml磨口玻璃瓶中，保存在冰箱中冷冻备用。用柱状采泥器采集底泥，采样深度为20cm，冷藏带回实验室后恒温离心(3000r/min，30min)，去上清液经0.45μm醋酸纤维滤膜过滤后得到间隙水，加入HgCl2避光保存。水样使用荷兰Skalar水质分析仪对进行间隙水和上覆水的DIN测定。
生物沉积的收集采用广口瓶悬挂在牡蛎养殖区底部24h。沉积物中TN的测定使用过硫酸钾氧化法。
沉积物-水界面净通量计算公式：
Fz＝0＝Fd+Fa+Fs
根据Fick第一定律计算，间隙水平流扩散量Fa与固体颗粒沉积产生的扩散通量Fs之和相对于由浓度梯度引起的分子扩散通量Fd，可以忽略不计，因此，
其中，表示沉积物孔隙度，DS表示总扩散系数，(dC/dZ)Z＝0表示沉积物-水界面处的浓度梯度。
4.物质平衡方程
牡蛎-龙须菜综合养殖的N物质平衡方程式为
m幼贝投入+m摄食总量+m底泥释放+m动力输入+m龙须菜苗+m牡蛎排泄物＝m成贝收获+m生物沉积+m动力输出+m龙须菜+m其他
对于N，方程式左边应该包括大气沉降、微生物固氮作用等，右边包括水体中氨氮挥发等，但是相对其它几项数值很小，且养殖区和非养殖区均同样存在，因此，在此方程式中可以忽略。
Holby、Enell等研究指出，网箱养殖过程中产生的N有70％以溶解态的形式存在。利用龙须菜对溶解性的营养盐进行吸收，增加水体中分溶解氧含量，根据N收支平衡，合理匹配养殖量，大型海藻龙须菜调控营养盐循环路径中养殖对水体的污染。
本发明中牡蛎与大型海藻龙须菜综合养殖模式的具体实施例如下：
实验选择在福建省三沙湾盐田港养殖海域进行(如附图1所示)。在实验区，总长190m，宽45m(沿着潮汐方向)；分为G1、C1、G2三个区域，每个区域间隔5m；G1、G2区栽培龙须菜，C1区养殖牡蛎(如附图2所示)。
龙须菜栽培区共具16根缆绳，长55m，相距3m(每个区)；G1区每条缆绳上间隔10m固定一个浮子，G2区每条缆绳上间隔15m固定一个浮子(用于调节栽培深度)。G1、G2区各具有1600条聚乙烯绳；1.5kg龙须菜按重量均分为20份，系在一条聚乙烯绳上，间距13-15cm；聚乙烯绳系在缆绳上，间距0.4-0.5m；G1去聚乙烯绳悬浮在水面下0.4-0.8m处，G2去聚乙烯绳悬浮在水面下0.8-1.2m处(实验前，先将聚乙烯绳用海水浸泡48h)。
牡蛎筏式养殖在G1区和G2区之间，共26000条绳子，绳长120±5cm；每条绳上养殖11-15只牡蛎，悬浮于水面下0.3-0.6m处；所有的绳子系在一起形成一个矩阵，间距0.1m，牡蛎养殖密度约130只/m2。
1.养殖生物的N化学组成
实验初期，牡蛎的壳长、壳宽和壳高分别是77.28±10.12mm、43.18±9.71mm和14.68±3.92mm；牡蛎总体重为10939kg，壳内组织干湿比24.57％，壳内组织和壳的氮含量分别为7.04％和0.212％；壳内组织含水率为75.43％。实验结束时，牡蛎的壳长、壳宽和壳高分别是80.78±12.09mm、47.42±6.81mm和19.27±4.12mm；牡蛎总体重为12283kg，壳内组织干湿比26.27％，壳内组织和壳的氮含量分别为7.14％和0.213％；壳内组织含水率为73.73％。
结合调查数据，计算得到：
实验初始阶段，由于牡蛎投放造成的N输入：Input牡蛎＝32.07kg；
实验结束阶段，由于牡蛎收获造成的N输出：Output牡蛎＝37.69kg；
实验初期，G1和G2区分别投入龙须菜2400kg，含氮量比分别为3.36％和3.38％，含水率分别为89.87％和89.49％，实验结束时，G1和G2区分别收获龙须菜15456kg和11808kg，分别是初始重量的6.44和4.92倍，含氮量分别为3.79％和3.86％，含水率分别为89.26％和88.37％。
实验初始阶段，由于龙须菜投放造成的N输入：Input龙须菜G1＝8.17kg，Input龙须菜G2＝8.53kg；
实验结束阶段，由于龙须菜收获造成的N输出：Output龙须菜G1＝62.91kg，Output龙须菜G2＝53.01kg；
2.摄食总量
用滤水率×POM含量差＝摄食总量
由此计算得到，由于摄食总量投放造成的N输入：Input摄食总量＝16.33kg；
3.水动力输送模块
在实验期间，选择中潮期间，在牡蛎-龙须菜综合养殖区顺着潮流方向，养殖系统水深在0.4～1.2m之间，长度190m，连续监测24h，将获得的营养盐和海流数据代入公式进行累加，获得该日内养殖系统物质的水动力输送量，实验周期49天，监测获得涨潮和退潮的海流速度分别为0.63m/s和0.51m/s，以此获得整个实验期间N的输入和输出通量。
由此计算得到，实验期间由于海水动力的N输入：Input水动力＝330.52kg；
由此计算得到，实验期间由于海水动力的N输出：Output水动力＝235.43kg；
4.生物沉积与沉积物-水界面营养盐释放通量
实验期间，盐田港牡蛎养殖区沉积物-水界面N营养盐的扩散通量平均为：DIN＝42.37mg·m-2·d-1；牡蛎生物沉积率为202.89mg/(ind.d)，沉积物中氮含量为4.72％(干重)。
由此计算得到，实验期间由于沉积物释放造成的N输入：Input释放＝16.82kg；
由此计算得到，实验期间由于生物沉积造成的N输出：Output生物沉积＝6.13kg；
5.综合养殖策略
通过以上计算，可以建立网箱养殖区在调查期间的N物质平衡等式：
N平衡等式：
牡蛎投放[壳内组织(10.12kg，2.44％)+)贝壳(21.95kg，5.29％)]+龙须菜幼苗投放(16.70kg，4.03％)+摄食总量(16.33kg，3.94％)+海水动力造成的N输入值(330.52kg，79.71％)+沉积物释放(16.82kg，3.94％)+牡蛎排泄物(2.23kg，0.54％)＝牡蛎收获[壳内组织(13.00kg，3.14％)+)贝壳(24.95kg，5.95％)]+生物沉积(6.13kg，1.48％)+海水动力造成的N输出值(235.43kg，56.78％)+龙须菜收获(115.92kg，27.95％)+其他(如浮游植物、浮游动物和POM等，19.50kg，4.70％)
随着养殖年限和规模额差异，且由于实验、调查数据产生的误差以及理论假设与现实的出入，该平衡方程会产生一个误差范围，误差值为10％为可接受的范围。
综上所述，本发明通过在牡蛎两侧挂养大型经济海藻龙须菜(沿着海流方向)，根据氮营养盐循环路径，通过计算牡蛎的生物排泄量、摄食总量、沉积物-水界面扩散通量、水动力输入与输出和龙须菜营养盐吸收能力，建立合理科学的牡蛎-藻匹配模式。本发明的方法可以有效地改善养殖区水质富营养化情况，利用大型海藻快速吸收养殖区释放的营养盐，提高海藻产量；通过大型海藻的光合作用，增加水体中溶解氧含量，为牡蛎提供更好的生存环境和栖息环境，增加牡蛎的收获量，减少病害的发生，从而达到良好的生态效益和经济收益。